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    丛枝菌根真菌提高植物耐盐性生理机制研究进展

    时间:2023-04-20 08:35:08 来源:千叶帆 本文已影响

    郭 娜,张 玥,刘贤雍,乔 巍,接伟光

    (黑龙江东方学院,黑龙江哈尔滨150066)

    丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)在自然界中分布广泛,是普遍存在于土壤中的一种微生物,它是根际土壤的主要成分之一。为植物根系中最重要的一类内生真菌,主要包括球囊菌门中的多孢囊霉目、原囊霉目、球囊霉目和类球囊霉目。目前,最新AM真菌分类系统形成了1纲4目11科27属约300种[1]。AM真菌广泛存在于耕地、林地、草原等生态环境中,能够与自然界大多数的陆生植物根系共生。

    AM真菌的丛枝结构一方面作为植物根际的延伸,协助植物进行养分吸收,另一方面植物为其提供碳水化合物。随着研究的深入,人们了解到AM真菌的定殖对植物性能产生多种有益的影响,包括为寄主植物提供了有机碳和真菌生长繁殖所需的基质;
    提高植物根际土壤的理化性质协助水分和诸如氮磷等无机元素的摄入,维持土壤肥力改善生态系统的平衡,改变植物生理活动和种间相互作用调控植物根系分泌次生代谢产物等功能[2]。

    在自然条件下,不同的地理气候条件和人类活动等原因下,各种不利环境都超过了自然和植物发育的可接受范围,导致植物受伤甚至死亡。这些环境被称为逆境或胁迫,会损害植物。植物在不利环境中的适应性和抵抗力为植物的抗逆性或抗性。当植物受到外界因素胁迫,胁迫条件本身或通过胁迫产生的生理生化变化作为信号分子激活下游信号通路,最终引起植物产生针对相应胁迫的抗逆举措,其中涉及一系列基因表达与调控[3]。植物抗逆性相关的研究可以帮助我们规划地区经济作物的种植,有利于提高地区农业经济效益。

    盐胁迫对于世界农业产生的负面影响不容小觑,据估计,全球5%~7%的土地受到盐碱化的影响,并且数值逐年增加[4]。AM真菌能缓解植物在盐胁迫下受到的伤害,主要体现在降低植物的渗透势,从而影响植物水分吸收,钠和氯离子的毒害会导致代谢紊乱、细胞器的损害、植物的营养失调3个方面。AM真菌通过增加渗透压调节来抵消渗透压降低,通过增加抗氧化剂的产生来降低植物在盐胁迫下植物代谢产生的氧自由基,通过保护植物的光合作用、调节气孔导度以提高水分利用率等方式来降低盐胁迫带给植物的负面作用[5]。目前,国内外已经对盐胁迫下AM真菌与宿主植物形成共生关系并适应各种逆境环境开展了一些研究,因此本文从盐胁迫下AM真菌对宿主植物环境互作角度的影响及对根际土壤的影响等2个角度综述AM真菌提高植物耐盐性生理机制,旨在为了解该研究领域的现状和发展提供参考,为AM真菌提高植物耐盐性和盐碱地的改良及盐渍土生产力的提高提供科学依据。

    1.1 AM真菌对植物生理水平的影响

    当植物受到盐胁迫时,AM真菌可能通过影响植物激素水平的方式协助植物避免其带来的危害。脱落酸(ABA)作为一类植物激素,会防止细胞延伸,促使叶片脱落,从而影响植物生长。盐胁迫下,莴苣(LactucasativaL.)的ABA含量在0、40 mmol/L NaCl条件下相比对照组(未定殖AM真菌)具有更低的水平,在80 mmol/L NaCl条件下略高于对照组。但在对根部的ABA合成基因LsNCED2的表达测定中,在40 mmol/L NaCl时植物LsNCED2基因的表达就已经超过对照组,暗示AM真菌在盐胁迫下存在一种机制改变寄主的ABA水平,并且这种机制可能是AM真菌缓解植物盐胁迫的一种方式[6]。在对芝麻(SesamumindicumL.)的研究中,吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)和赤霉素(GA)含量在盐胁迫下均有所降低,AM真菌的定殖一定程度上恢复了上述激素在植物体内的水平,并且降低了ABA的产生[7]。对大豆[Glycinemax(L.) Merr.]的研究中也证明了盐胁迫下导致IAA和IBA水平降低的情况。另外,在AM定殖后,异戊二烯的水平有增加的趋势,但尚不清楚这与ABA含量的降低是否有关联[8]。独脚金内酯(SL)在与种子的萌发、生枝和与寄主植物的共生中起到十分重要的作用。宿主根通过释放SL来刺激土壤中的AM真菌伸长菌丝,利于AM的定殖。更重要的是,SL可能也帮助了宿主应对盐胁迫[9]。在对大麻(CannabissativaL.)幼苗的研究中,研究者发现植物AM真菌通过提高ABA含量引起SL的产生,而植物在盐胁迫下H2O2水平的上升可能影响了植物ABA的产生[10]。在研究宁夏盐土接种AM真菌改善枸杞(LyciumchinenseMill.)的生长中分析结果表明,地表球囊霉(Glomusversiforme)直接影响了枸杞的LAA和ABA含量,并且通过参与这2种激素的调控促进了植物自身对养分和水分的吸收利用[11]。百合属(Lilium)植株接种摩西柄管囊霉(Funneliformismosseae)和地表球囊霉(G.versiforme)可以缓解盐胁迫,其主要原因是影响了盐胁迫下百合内源激素IAA和ABA含量,进而提高根系生长能力,在不利条件下提高吸水率,调节自身渗透平衡能力[12]。在探索简氏气单胞菌(Aeromonassimplicis)和希瓦氏菌(Shewanella)这2种菌株促进植物生长的机制研究中,2种菌株通过产生挥发性酸类物质促进拟南芥[Arabidopsisthaliana(L.) Heynh]的生长发育,推测这2种菌株通过调节土壤环境的pH值来促进处于盐碱胁迫下植物的生长[13]。刘旭光发现,在盐碱胁迫下接种AM真菌对蒙古黄芪[Astragalusmembranaceus(Fisch.) Bunge var.mongholicus(Bunge)P.K.Hsiao]幼苗的生长指标、生理指标及有效成分有着有益的影响[14]。郑爱珍等在研究AM真菌对水培番茄(LycopersiconesculentumMill.)生长的影响中发现,单独接种根内球囊霉(G.intraradices)或摩西球囊霉(G.mosseae)均显著促进了番茄(L.esculentumMill.)根系发育,数据表明其根长、根表面积、根体积、分叉数等指标都明显增加[15]。

    1.2 AM真菌对植物氧化胁迫的影响

    1.3 AM真菌对植物光合作用的影响

    盐胁迫会影响光合系统Ⅱ,从而使植物光合作用下降,这一方面是由于盐胁迫造成ROS的产生,另外一方面,盐胁迫通过影响核糖体活性,影响诸如与光合作用相关的二磷酸核酮糖氧合酶,并影响ATP生成,最终造成光合系统相关的蛋白质合成障碍[25]。AM真菌侵染的水稻(OryzasativaL.)植株在盐胁迫下的生物量积累、气孔导度、净光合速率和蒸腾速率均高于AM真菌未侵染的植株,而在叶绿素荧光参数的研究中,光合系统Ⅱ的最大效率并未展现出明显差异,由此表明AM真菌可能通过以上几种方式帮助植物应对盐胁迫[26]。有研究表明,接种AM真菌提高了盐胁迫下沙枣(E.angustifoliaL.)的光合参数(Pn、Tr、Gs、Ci)和光响应曲线参数(Pn,max、LSP、LCP、AQY)以及水分利用效率,能够防止盐胁迫带来的损伤[27]。盐胁迫诱导许多植物结构和功能的变化,帮助它们适应新的环境和影响光合器官的超微结构,减低盐胁迫对植物细胞膜完整性的损害,维持叶绿体类囊体和基粒堆积结构。例如,在盐胁迫下,AM真菌通过侵染沙枣(E.angustifoliaL.)幼苗,来改善其光合功能和叶片叶绿体超微结构以减轻对其细胞膜完整性的损害来提高植物的耐盐性[28]。张艳贺等人研究不同生长环境对黄芪[Astragalusmembranaceus(Fisch.) Bunge]叶绿体超微结构的影响发现,内生真菌的加入能够维持叶片细胞中叶绿体和类囊体形态的稳定,可促进植株生长[29]。此外,AM真菌促进植物产生的抗氧化剂对光合系统的正常运行十分重要,例如甜菜碱(季铵化合物)在清除植物ROS以及保持酶和膜的完整性中扮演重要角色,同时AM真菌还通过提高其含量来保护植物的光合系统Ⅱ。另外,盐胁迫条件下,植物叶片和根系中水孔蛋白基因的上调可能是为了促进根系对水分的吸收、运输以及CO2通过质膜的扩散。提高了植物的净光合速率,并与根离子转运蛋白协同作用,提高了植物的气孔导度,促进了植物的光合作用。

    1.4 AM真菌对植物盐度水平的影响

    盐胁迫对于植物最直接的影响就是高盐度导致植物体内的盐度升高、渗透压降低,体内离子比例失调,最终导致植物生长代谢等生理活动受到影响。例如当受到NaCl胁迫时,根和芽的Na+含量升高,这直接影响了K+和Ca2+等的比例,此时AM真菌可通过提高P、K、Mg、Ca元素含量来保护这些元素在植物体内的占比并阻止盐分向枝干转移[30-32]。接种AM真菌可促使杜梨(PyrusbetulifoliaBge.)幼苗充分吸收N、P、K等元素,有效缓解Na+的胁迫,加强对养分的吸收,进而增强植物的耐盐性[33],这一结论与胡宗好研究不同盐碱胁迫对羊草[Leymuschinensis(T.) Tzvel.]、白刺(NitrariatangutorumBobr.)、沙枣(E.angustifoliaL.)和枸杞(L.chinenseMill.)耐盐性的影响[34]一致。在开展对松嫩盐碱草地蒲公英(Taraxacummongolicum)根围AM真菌的多样性调查研究中发现,在盐胁迫下无论是否接种AM真菌蒲公英(T.mongolicum)体内Na+的含量与未胁迫相比均增加。Na+的过量积累导致了对 P、Fe、Zn等元素的吸收量变低。但接种摩西柄管囊霉(F.mosseae),不但提高了蒲公英(T.mongolicum)中P、Mg、Cu、Zn元素的含量,而且还降低了对 Na+的吸收。这说明接种摩西柄管囊霉(F.mosseae)增加了盐胁迫下蒲公英(T.mongolicum)对营养元素的吸收,同时减少了对Na+的吸收以维持其体内的离子平衡[35]。接种AM真菌后羊草中的Ca2+和K+浓度显著升高,证明接种AM真菌可增强其渗透势进而适应盐胁迫环境[36]。AM真菌有利于宿主避免盐胁迫对植物带来危害的机制是多样的,已存在大量针对控制植物体内离子水平的基因和蛋白的研究。例如AM真菌可上调宿主基因如GintAQP1(一种水通道蛋白基因),该基因在受到盐胁迫与干旱胁迫时上调,其表达的蛋白质通过向宿主输送水分来降低高渗环境对植物水分吸收的影响,同时该研究也提及了GintAQP1可能参与了盐胁迫下的菌丝伸长[37]。AM真菌可以刺激表达参与刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)根K+/Na+稳态的膜转运蛋白的3个基因(rpsos1、rphkt1和rpskor)。最终改善水分状况和K+/Na+稳态,这导致在盐胁迫下的生长性能和耐盐性得到助益[38]。水稻(O.sativaL.)的osnhx3、ossos1、oshkt21和oshkt1基因的表达在盐胁迫下也受到了AM真菌的影响,作为通道蛋白,它们的高表达利于促进钠离子从细胞质中进入到液泡中,并从木质部卸载Na+,同时也将光合器官中的Na+再循环到根中[39]。接种AM真菌的沙枣(E.angustifoliaL.)幼苗提高了苯丙烷代谢的次生代谢水平,增强了Ca2+和ROS清除能力的信号转导,促进了蛋白质的生物合成,加速了蛋白质的折叠,抑制了盐胁迫下蛋白质的降解,同时,AM真菌上调了参与提供细胞能量的蛋白质,为菌根植物抵抗盐胁迫提供能量,该过程涉及对宿主多种蛋白表达的调控,包括能量、蛋白质合成、转运、蛋白质折叠、信号转导等相关蛋白的表达[40]。

    1.5 AM真菌对植物氮水平的影响

    氨基酸是植物根系吸收并同化氮素的一种重要的形式。盐度通过影响氮素代谢的不同阶段,如氮素的吸收和还原以及蛋白质的合成来干扰氮的获得和利用。施用AM真菌可以帮助宿主植物更好地同化氮素。相关研究表明,在盐碱环境中游离的氨基酸可被AM真菌所累积,其盐离子可作为渗透剂提高植物的产量。研究表明,在盐胁迫的低盐条件下,游离氨基酸的质量分数有所提升,但在高盐条件下游离氨基酸的质量分数逐渐下降且浓度越高下降趋势越明显[41-42]。在以甜菊(SteviarebaudianaBertoni)为研究对象时,随着盐处理浓度的升高,甜菊(S.rebaudianaBertoni)的氮依赖性显著下降,延缓了根部的氨基酸合成[43]。研究枳实(CitrusjunosSieb. ex Tanaka)生苗表明,无论是盐胁迫或非盐胁迫条件下,接种摩西球囊霉(G.mosseae)和地表球囊霉(G.versiforme)都显著提高了根系的可溶性蛋白含量。可见接种AM真菌对于蛋白的合成起到关键作用或者能通过接种菌剂产生新的蛋白,种种途径都有助于提高枳实(C.junosSieb. ex Tanaka)的耐盐性[44]。Giri等发现,田菁[Sesbaniacannabina(Retz.) Poir.]菌根和埃及链球菌(Streptococcusaegypti)的芽中氮素积累量高于非菌根对照植物。菌丝通过硝酸盐从土壤中获取无机氮,并通过位于含有果苷(GlycyrrhizasquamulosaFranch)的细胞中的硝酸盐还原酶将其同化,谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合成酶(GS/GOGAT)循环导致精氨酸的形成。这样一系列条件下形成的精氨酸,位置从最初的超自由基转移到根内菌丝,在其他物质中产生氨以达到铵离子和pH值的平衡,这些过程与在超自由基菌丝中参与初级固氮的酶的表达增加一致,而精氨酸分解代谢的酶在自由基内的菌丝中上调[45]。然而,关于氮从真菌到植物的转移知之甚少。Martin等观察到在此过程有铵转运体的参与,由于氮素代谢相关酶的变化导致氮素代谢发生变化,进而接种AM真菌植物的氮素吸收增加[46]。研究表明,改善氮营养可以通过减少钠离子的吸收来帮助减少其毒性作用,这可能间接地帮助维持植物的叶绿素含量,有助于植物光合作用的提高从而获取产物。

    1.6 AM真菌对宿主植物群落结构的影响

    AM真菌的种群丰富度与植物种群丰富度以及群落多样性密切相关,并对生态系统的生产力产生重大影响。Urcelay等对草地生态系统进行研究表明,AM真菌作用的关键因素包括优势以及从属地位植株的菌根依赖性[47]。同科但不同物种的AM真菌的侵染程度有所不同,但同属之间差别可忽略不计,说明不同物种是AM真菌侵染不同的重要因素[48]。当其侵染植物后,土壤颗粒稳定性会有所提升。Ardestani等研究发现,AM真菌并不是只专注于侵染一种植物,与其菌丝相邻的植株也会被AM真菌侵染,菌丝就像众多植株菌根的黏合剂[49]。因此,在自然界生态系统的植物群落中,大量的植物个体通过菌丝体的地下网络进行整合,该平台上的物质信息交流加强了植物的生态功能,这是AM真菌平衡生态系统的重要途径,有益于保持区域群落结构的稳定性和植物的多样性。

    在盐处理条件下,C3和C4植物对接种AM真菌均表现出积极的响应,从而克服了预测的共生效率效应此外,C3与C4植物相比,C3植物在定殖后,光合作用、相对含水量、用水效率均高于C4植物[50]。

    2.1 AM真菌对根际土壤理化性质的影响

    2.2 AM真菌对根际土壤菌群结构的影响

    AM真菌不仅会增强部分植物的耐盐性,而且不同的AM真菌对植物产生的耐盐效果也不同,例如在对日本冲绳岛海岸植被中AM真菌群落的研究中,研究者对样本中的AM真菌进行了扩增试验,得到2种优势种,通过单独定殖试验表明,盐分会影响AM真菌的促芽作用[32]。对香蕉(MusananaLour.)的种植施加微生物菌剂时,有效改善了香蕉(M.nanaLour.)土壤的理化性质,土壤中微生物的菌落结构也发生了变化,通过调节土壤微生物菌落结构来改善土壤性质,抗性能力提高[58]。侯力峰在探究不同荒漠植物土壤中内生真菌的研究中发现,深色有隔内生真菌对于不同植物种类影响略有不同,其分布主要与宿主植物种类、土壤深度及土壤因子息息相关[59]。叶林在研究AMF与西瓜[Citrulluslanatus(Thunb.) Matsum. et Nakai]幼苗根系建立互惠共利的共生体系时发现,盐碱胁迫下接种AMF增加了西瓜[C.lanatus(Thunb.) Matsum. et Nakai]幼苗根长、根系表面积、总体积和分叉数,提高了根系活力和根系伤流强度,促进了根系对养分和水分的最大吸收量,同时提高了根区土壤酶活性,丰富了土壤微生物数量,增加了根系分泌物,营造了良好的根区土壤微生态环境[60]。

    AM真菌在协助宿主应对各类胁迫作用时,通过协助宿主在胁迫作用下的养分等物质吸收来减轻胁迫作用的负面影响。这一类对宿主的作用在非胁迫环境下就已存在,作用在于协助宿主正常的生理活动和生长发育。而当胁迫出现后,这些作用的地位出现了变化即维持与抵消胁迫作用。综上所述,可以将AM真菌协助宿主应对胁迫因素的策略大致概括为:(1)AM真菌通过维持或增强在非胁迫环境下就存在的固有属性协助植物应对胁迫(例如对磷和氮吸收的增强);
    (2)AM真菌存在一些“通用”的机制来应对广泛存在的各类胁迫下的毒害作用(如氧应激和光合作用的减弱);
    (3)AM真菌存在对于某一类胁迫因素的“专属”机制(例如影响宿主酚酸水平应对黄萎病);
    (4)涉及的合成产物可能在不同胁迫因素下扮演不同的角色(例如Pro)。

    随着AM真菌与宿主抗逆特性相关研究的深入,AM真菌的利用前景更为可观。通过AM真菌与植物共生体系的建立来改善某种植物在某一胁迫下的生长,进而将其应用于植物对盐碱胁迫、干旱胁迫、重金属胁迫、化学污染以及生物胁迫的应激反应等,同时可以实现提高土地的利用,扩大耕地面积,提高作物产量等实际意义。

    AM真菌还可以通过增加寄主植物的营养和改善渗透调节在耐盐性方面发挥关键作用。在盐渍土壤中成功地将AM真菌商业化以提高作物生长和产量需要进一步的详细研究,特别是利用阳离子质子抗菌剂、环核苷酸门控通道和分离AM真菌耐盐菌株来开发耐盐接种。近年来,由于基因组技术的应用,我们的知识有了很大的提高。然而,一些关键问题仍然存在,特别是关于AM真菌如何入侵植物组织,抑制宿主防御,交换营养物质,影响植物激素信号和自然环境中AM真菌的生态等。另一个理想的未来目标是通过识别AM发展和功能所需的关键分子,提高AM真菌技术在可持续农业和环境管理方面的潜力。因此,关于AM真菌及其利用的研究势必成为一大研究热点。

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