气候变化下播期对玉米生长发育及产量的调控研究进展
时间：2023-02-04 20:00:05 来源：千叶帆 本文已影响人
高忠莉 杨燕玲 章敏 赵鸣 罗丹 刘朝巍
摘 要 受全球气候变化的影响，国家粮食安全问题面临严峻挑战。玉米作为我国重要粮食作物之一，其生长发育及产量等对气候变暖的响应已成为当前研究热点。可通过调整播期，形成玉米生育期与原有气候因子时间上的错位，探究气候变化对玉米生长发育及产量的影响。综述播期对玉米生长发育、光合特性、干物质积累及产量的影响研究进展，着重分析温度对玉米生长发育的影响，播期对玉米关键生育期（苗期、穗期、花期、灌浆期）的影响，以及播期对玉米光合作用、干物质积累分配及产量的影响。展望未来，可通过模拟不同播期条件下光温因子的变化，探究播期调控下玉米生育后期氮素积累、分配规律与光合生产之间的影响机制，揭示不同播期下玉米生长发育与光温资源的匹配机理，以应对气候变化对玉米生长产生的不利影响。
关键词 气候变化;玉米;播期;生长发育;产量;干物质积累
中图分类号：S513 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.11.011
玉米作为我国重要的粮食作物之一，具有产量高、种植面积广等优点，对保障国家粮食安全发挥了至关重要的作用[1]。据统计，2020年我国玉米播种面积高达4.12×108 hm2，总产量约为2.61×108 t。在全球气候变暖的大背景下，玉米的生产和发展能力也受到显著影响[2]。适宜的播种时间是保证玉米高产优质的基础，可减轻不良气象因子对玉米生长发育造成的非生物胁迫，使玉米生育期处于有利的气候条件下。前人就气候变化对玉米的影响做了大量研究。谢瑞芝等研究了气候变化对玉米生产系统的影响[3];杨敏慎等研究了气候变暖和CO2浓度升高对农作物的影响[4];李少昆等对我国玉米栽培研究进展进行综述及展望[5]。本文综合前人的研究结果，主要从玉米生育期、光合特性、干物质积累、产量及氮素吸收利用效率等方面阐述播期在气候变化下对玉米的影响，对未来研究方向进行展望，以期为玉米充分利用光热资源实现高产提供理论参考。
1 温度对玉米生长发育的影响
温度是玉米生长发育过程中的最关键影响因素之一，温度过高不利于玉米生长发育及干物质积累，最终对玉米产量造成严重影响[6]。近年来，全球范围内平均气温总体呈上升趋势，气候变暖已成为制约玉米高效生产的首要因素。因此，玉米系统生产力和生理特性对高温的响应已引起大量科研工作者的重视，研究发现在光照和水分气象因子适宜条件下，温度对玉米各生育期持续时间的影响较明显，其中玉米在营养生长阶段受温度的影响较小。根据付景等的研究，从玉米的物质生产角度来看，高温对玉米的影响体现在籽粒产量显著下降，雌穗在干物质中的占比降低，最终导致玉米穗部性状发生转变，且穗粒数对高温的敏感性超过百粒重[7]。玉米花期受温度的影响尤为明显，研究结果显示在玉米花期遭遇高温，玉米叶片净光合速率和气孔导度显著下降，叶片中的光合产物呈不同程度降低[8]。邵靖宜等研究认为，开花期持续高温导致玉米光合同化物的积累、转运与分配受阻，另外源库流之间的平衡受到影响是导致产量显著降低的首要原因[9]。
2 播期对玉米关键生育期的影响
2.1 苗期
苗期是指以生根、茎叶分化为主的营养生长阶段。玉米幼苗阶段是决定其后期长势和生育期长短的基础[10]。播期主要通过影响生育期有效积温来调控玉米的生长发育，适宜播期可以避开地下害虫对苗期玉米的危害，保证幼苗生长良好，为后期植株生长发育奠定良好基础。不同地区的玉米最适播期有较大差异：根据西南地区的相关研究，3月底是最适播期，对提高种子出苗速度、成苗率，促进苗高茎粗、苗期叶面积等形态指标，增加叶绿素含量及净同化率均有利，且与4月中旬晚播的差异达到显著水平[11];东北地区热量不足，玉米出苗时间对后期生育进程有所影响，进而较大程度上决定了产量丰歉[12];西北地区的研究表明，播期由4月中旬推迟到下旬可以有效避免倒春寒引起的地温差，缩短生育期时间，降低种子霉变率，从而促进幼苗生长[13];还有研究认为4月中旬最适宜，说明播期在气候变化下对玉米苗期阶段的调控作用具有局地性[14]。此外，苗期也是玉米最易受低温冷害的时期之一。玉米形态变化对温度因子的响应，源于其体内所产生的一系列生理生化反应。崔洪秋等研究表明，低温早播显著影响玉米苗期生理酶活性及内源激素的平衡[15];低温逆境下，播期推迟对玉米幼苗抗性生理特性的影响达到显著水平[16]，这可能是由于不同玉米品种对低温的生理响应不同。
2.2 穗期
穗期是玉米吸收营养成分、生育速度最快的时期，是玉米茎秆、叶等营养器官旺盛生长和生殖器官分化形成阶段，以穗大穗多为目标。播期对玉米雄穗分枝数、总小花数、小花结实率、败育率均有一定影响。于康珂等研究发现，玉米雌雄穗发育对温度的响应最为关键[17]。穗期遇高温、干旱等逆境胁迫会严重威胁玉米产量[18]。有研究表明，播种时间推迟会导致植株在生长后期遭受高温，对玉米雌穗分化和发育影响较为显著，体现在穗长变短、花丝生活力减弱、植株矮化、玉米雌雄穗开花间隔时间延长等现象[19]。李叶蓓等研究表明，播期过度延遲会对玉米群体雌雄穗发育进程产生不良影响，造成玉米吐丝延缓，分化小花数减少[20]。过晚播种会降低小花总结实率，但不同熟期的夏玉米雌穗总小花数差异不大，可能是由于玉米品种特性对雌穗总小花数的影响大于栽培措施及环境条件的影响。
2.3 花期
花期阶段是玉米对温度最为敏感的时期，花粉对高温胁迫的响应主要体现在其结构和功能上，授粉后籽粒败育，最终出现无效穗现象，造成大幅度减产[21]。玉米受自身遗传特性和外界环境因素的影响，花粉数量和花粉生活力是直接决定雌穗能否正常受精的关键因素。侯昕芳等研究表明，温度对花期前后均会产生影响，并且对花粉粒发育的影响极显著[22]。国外研究发现，高温胁迫对花粉的影响大于柱头[23-24]。可知，玉米雄性生殖器官可能是温度逆境胁迫下影响结实率的关键因素。温度升高、极端高温频繁增加会导致玉米严重减产，可以通过优化种植制度、调整玉米播种日期，减少极端高温对开花期玉米植株的危害[25]。在华东地区气温差异条件下，播期推迟导致小花分化数减少，但小花结实率与存活率显著提高[26]。淮北地区夏季高温发生在玉米花期阶段，针对不同耐热玉米品种，选择适宜的播期更有利于提高花粉活力和结实率[27]。早播可以减轻高温热害对玉米花期的影响，进而延长玉米生育时间，更好地利用光温资源达到高产[28]。播期要根据品种特性及当地气候条件进行调整，能够合理地分配花前和花后有效积温，对增加结实率和收获指数有利，进而提高产量[29]。
2.4 灌浆期
灌浆期是玉米籽粒重量形成的关键阶段，粒重和籽粒品质由籽粒灌浆速率高低、灌浆期时间长度及灌浆强度直接决定，产量高低与其密切相关[30]。灌浆期温度过低会加速植株衰老速度，减缓光合物质由叶片向籽粒的转运效率，最终影响籽粒灌浆，造成百粒重和产量降低[31]。播期对玉米产量的影响是直接通过光温对灌浆过程的调节来实现[32]。播种时间延迟，会缩短玉米籽粒灌浆进程，延长灌浆持续时间，降低灌浆速率，最终导致籽粒容重下降[33]。在新疆玉米高产区，晚播对玉米群体籽粒灌浆整个过程均产生影响，播期推迟会增加吐丝期至最大灌浆速率的天数，降低灌浆速率，因此4月中旬适当早播有利于玉米高产[34]。早春播条件下的玉米籽粒灌浆速率和籽粒重量均高于春播，表明早播更有利，使籽粒灌浆前期处于适宜温度范围[35]。地域差异导致日照时数和气温的差异，进而导致各地玉米籽粒灌浆对播期的反应不同。
3 播期对玉米光合作用、干物质积累分配及产量的影响
3.1 对光合作用的影响
玉米产量效应的90%以上来源于光合作用，而生育后期的光合作用产物及积累是籽粒产量的主要来源[36-37]。提高玉米叶片的光合效率和品种的产量潜力引起大量研究者的关注。研究表明，不同播期对玉米叶片光合特性有显著差异[38-39]。播期提前或延迟均会影响吐丝后的光合特性各指标值，表现为吐丝后净光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降[40]。早期播种的玉米能够较好地利用光能资源，播期提前可避开灰飞虱的高峰期，保证灌浆期的光合条件，稳定穗粒数，进而达到增产的效果[41]。江晓东等研究认为，长江下游地区的梅雨和高温天气对玉米叶片的光合特性有显著影响，播期推迟可以提前避开高温，进而提高光合作用速率[42]。在华东地区适时早播有利于提高叶片光合作用、加强光合能力，其净光合速率、气孔导度等光合值达到最高，进而增进同化物积累达到高产优质的目的。导致不同结论的原因是不同地区的积温、降水等生态环境因子的差异。虽玉米具有光合生产效率高的特点，但播期对玉米光合特性的影响机制尚不清楚，大量研究表明玉米叶片的光合指标受施氮量、种植方式及密度等因素的影响[43-44]。
3.2 对干物质积累转运的影响
干物质积累是产量形成的基础，且生物产量在一定程度上决定了作物籽粒产量，有研究指出干物质积累与籽粒产量成正相关[45-46]。不同播期对玉米干物质的积累、转运和分配均有显著影响，因此在生产中可以通过农艺措施调节干物质积累及在各器官中的分配，建立合理的源库平衡，以提高其转化效率。播期主要是通过调控玉米生育期内光温资源条件，从而影响玉米干物质积累及同化物向籽粒输入的比率。另外播期對玉米不同生育期干物质积累的影响存在显著差异，在生育前期对干物质积累的影响不太明显，主要体现在拔节和乳熟阶段，对玉米生物产量的影响差异较为显著[47]。播期提前或推迟均对作物群体干物质积累有影响[48]。春玉米受气象因子的影响，播期推迟降低生育前期和中期的干物质积累速度，相反干物质积累量在灌浆期至成熟期阶段达到最高值[49]。适期早播可以维持干物质积累时间，加快积累速度，有利于增加干物质积累量。川中丘区研究表明，播期提前有利于提高有效积温生产效率，随播期推迟玉米生育期逐渐缩短，生育进程加快，进而减少干物质积累量[50]。表明玉米适宜播期与生态条件及品种特性差异有关，进而影响干物质转运、积累。总而言之，研究不同播期条件下玉米干物质积累及其分配的差异有利于提高玉米产量。
3.3 对玉米产量及其构成的影响
玉米增产和创高产不仅取决于品种的适应性和栽培水平，还与播期密切相关，而适宜播期是实现玉米高产的必要条件之一[51]。研究表明，播期推迟或提前对玉米产量有不同程度的影响，播种时间推迟可以显著增加产量，相反超出设定的晚播时间范围，产量不再显著增加[52]。播期还会影响夏玉米授粉结实，若播种时间过晚，生育后期有效积温降低，影响籽粒发育。玉米穗长和穗粗主要受品种遗传特性的影响，还在一定程度上受播期的影响。黄淮海地区夏播玉米宜选择种植中熟或中早熟品种，播期提前有利于获得更高产量[53]。玉米生长发育、产量及其构成因素对不同播期的响应，并不是单一的规律，不同的生态条件或品种表现出不同的变化趋势。光温资源分配等条件的差异，进而改变作物营养物质的分配与转运。实际生产中，应合理利用营养生长期间的光温资源，保证良好积温;平衡好播期与栽培措施、管理技术之间的关系，保证玉米生长性状良好;协调不同播期和施氮量之间的关系，以实现提高玉米产量的目的。
4 展望
目前，很多学者从多个方面研究了玉米对播期的响应，但大多数集中在播期对玉米生育期、干物质积累、光合特性的影响等方面，很少涉及生理机制研究。研究结果表明，玉米对播期的响应因品种和地域不同表现出很大的差异。氮素是影响玉米生长发育的重要因子，大量投入氮肥不仅会增加农业生产成本，影响氮肥利用效率，还会污染环境，限制农业的可持续发展。针对这些问题，大量科研人员从施氮水平、栽培方法、品种类型等对氮素利用效率的影响进行了研究，取得了不少成果[54-56]。播期可以调节玉米生育期内的光温资源和雨热条件，以提高玉米抗逆性。不同播期内积温、昼夜温差、日照时数与降水的差异均会影响植株对氮素的吸收与利用。朱元刚等研究指出，晚播显著降低了氮素吸收效率，但提高了氮素利用效率，进而改善了氮素供应状态 [57]。有学者认为不同播期处理间的氮素积累差异不显著，早播显著提高了地上部氮素积累量，进而提高了氮素利用效率[58]。展文洁等研究表明，中播处理下玉米花后氮素积累呈上升趋势，而氮的高效吸收主要表现在氮素向籽粒的转运增多，提高氮素转运量可达到增产效果[59]。根据豆攀等研究，适当晚播可以提高春玉米的氮肥利用率[60]。这表明适宜播期有利于提高作物氮素转运率，提高营养器官中干物质的输出能力。此外，不同品种对不同生态环境的适应性存在差异，对不同播期调控下花前吸收氮素向籽粒转运、花后吸收氮素对籽粒的贡献及氮素利用率的关系尚未深入了解，仍需更多研究来进一步验证和构建适宜不同生态区域玉米生长发育的栽培技术体系。在全球气候复杂变化下，有关玉米氮素利用特征及其与光温因子的匹配关系研究尚不多见。未来可通过模拟不同播期条件下光温因子的变化，深入探究播期对玉米生长发育及其氮素积累、转运规律的影响，明确播期调控下玉米生育后期氮素积累、分配规律与光合生产之间的影响机制;揭示不同播期下玉米生长发育与光温资源的匹配机理，应对未来气候变化对玉米生长产生的不利影响，有利于提高玉米生产适应气候变化的能力，为玉米的稳产高产提供理论支撑。
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收稿日期：2022-03-01
基金项目：西华师范大学高层人才项目博士启动金（19E046）;国家重点研究与发展计划项目（2017YFD0300302）。
作者简介：高忠莉（1997—），女，重庆江津人，西华师范大学2020级在读硕士研究生，研究方向为农业生态。E-mail：
gaozhonii@126.com。
*为通信作者，E-mail：
liuyumi2011@163.com。
