栽培稻响应干旱胁迫的生理及分子调控机制

徐 凯,周立国,余舜武,陈守俊,马孝松,楼巧君,刘鸿艳,廖志刚,夏 辉,刘灶长,陈 亮,罗利军

(上海市农业生物基因中心,上海 201106)

近年来,全球范围内干旱频繁发生,严重影响植物的生长和发育,使作物大幅减产。栽培稻作为主粮作物之一,也是需水量最多的作物,受到干旱胁迫后,叶片失水卷曲,光合作用效率下降,细胞膜透性发生变化,在细胞内产生过氧化胁迫,严重时还会导致细胞机械性损伤,使植株生长发育的多个方面受到影响,甚至死亡[1]。

为了应对干旱胁迫,栽培稻通过渗透调节、活性氧清除、气孔调控、激素调节等生理生化代谢途径进行调节和适应[1]。这些过程涉及大量干旱响应基因,这些基因大多编码转录因子、蛋白激酶等调控蛋白和代谢酶类等功能蛋白。本文结合笔者近年来的研究,在综述栽培稻响应干旱胁迫的生理及分子调控机制的基础上,对相关研究存在的问题和未来发展趋势进行讨论。

栽培稻在干旱胁迫(缺水)条件下,其形态结构、内部生理生化代谢会产生一定的适应性调整,包括促进根系对水分吸收、促进气孔关闭以减少水分散失、合成渗透调节物质等。研究栽培稻在干旱环境条件下的生理特征,探索不同栽培稻品种的抗旱生理机制,对于培育抗旱新品种以及提高作物水分利用效率具有重要意义。

1.1 水分吸收和运输

栽培稻根系形态及生理状态对水分吸收发挥着重要作用,如根长、根深、根粗、根的分布密度、根茎比、根系穿透力、根拔拉力等[1-2],强壮发达的根系有利于植物在干旱条件下向深层土壤扎根以吸收水分,较高的根系渗透调节也有利于吸收土壤水分[3]。笔者对不同栽培稻类型根系的深根比进行了研究,发现水稻和旱稻间存在明显的差异,旱稻通常扎根能力强,具有较高的深根比,水分吸收能力更强[4]。

根系吸收水分将其转运到木质部,并通过导管向地上部分运输。干旱缺水时,栽培稻根的外皮层厚壁细胞加厚,可减少皮层水分丧失并阻截氧从通气组织向根外扩散,防止通气组织被破坏[5]。同时,根中导管数目也会显著增加,以利于水分运输。例如,干旱条件下,节水抗旱稻‘旱优113’次生木质部中导管数显著高于高产水稻‘扬两优6号’,水分亏缺条件下,‘旱优113’仍能保持较强的输水能力[5]。

1.2 渗透调节和保护

在干旱等高渗条件下,增加细胞内一些水溶性物质的浓度来维持渗透压的平衡,阻止细胞脱水,维持细胞正常的生理代谢活动,是植物适应干旱胁迫的主要生理机制之一。这些水溶性的物质统称渗透调节物质,大致分为两大类:一是由外界进入细胞的无机离子;二是在细胞内合成的有机溶质,主要是蔗糖、海藻糖等可溶性糖,甘露醇、山梨醇等醇类,脯氨酸等游离氨基酸以及甜菜碱等。

水稻通常具有约0.4 MPa的渗透调节能力,因品种抗旱性不同,渗透调节物质的主动积累量有所不同,其渗透调节机理也不相同[6]。栽培稻在干旱胁迫下渗透调节物质的相对贡献率大小顺序为:K+＞可溶性糖＞游离氨基酸＞脯氨酸[7]。

笔者调查了来源不同的栽培稻品种在水分胁迫下的渗透调节物质含量,发现抗旱品种中两类渗透调节物质含量在水分胁迫之后都有所增加(表1)[8],但类别间和品种间的增加幅度有所不同。例如,在干旱胁迫下,虽然都是抗旱品种,但‘Bluebelle’叶片中的脯氨酸含量明显高于‘IRAT109’(图1),表明不同抗旱品种的渗透调节能力存在差异[9]。

表1 栽培稻抗旱核心资源在不同干旱胁迫时期渗透调节相关生理指标Table 1 Performance of osmotic adjustment related physiological traits of drought-resistance rice core germplasm in different drought stress periods

1.3 抗氧化解毒

活性氧(Reactive oxygen species,ROS)是生物体有氧代谢过程产生的一类活性含氧化合物的总称,主要包括超氧阴离子(O2-)、羟自由基(·OH)、过氧化氢(H2O2)和单线态氧(1O2)等[10]。植物细胞中叶绿体、线粒体等每个亚细胞室都含有一套独立的ROS产生和清除途径[11]。严重干旱时,植物体内活性氧的累积会损伤质膜、叶绿体以及其他细胞组成成分,破坏细胞的基本结构和正常代谢,其中细胞膜脂过氧化后,其降解为丙二醛,丙二醛含量常作为衡量植物氧化损伤的指标之一。植物体本身存在着一些防御机制,可以清除这些自由基,避免或降低其对细胞的伤害[10]。

栽培稻主要利用自身的活性氧酶促清除系统对干旱胁迫积累的活性氧进行清除[12]。酶促系统包括超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)、过氧化氢酶(Catalase,CAT)、过氧化物酶(Peroxidase,POD)、抗坏血酸过氧化物酶(Ascorbate peroxidase,APX)、谷胱甘肽还原酶(Glutathione reductase,GR)等一系列代谢酶类。SOD催化两个超氧自由基发生歧化反应形成O2和H2O2,H2O2再被POD和CAT催化降解成H2O[10]。SOD是生物体内普遍存在的一种酶,在保护酶系中处于核心地位,普遍认为干旱胁迫下水稻体内SOD活性与水稻抗氧化胁迫能力呈正相关[10]。

笔者对来源不同的栽培稻品种的抗旱相关性状进行调查,发现在干旱胁迫下,不同抗旱品种的丙二醛含量和抗氧化酶类(SOD和POD)活性不同,抗旱品种中丙二醛含量和抗氧化酶活性都有所增加(图1和表2),但性状间与品种间的增加幅度存在差异[8]。

图1 不同抗旱类型栽培稻品种的抗旱生理分析[9]Fig.1 Analysis on drought-resistance(DR)related physiological parameters of rice varieties with different DR types

表2 栽培稻抗旱核心资源在不同干旱胁迫时期抗氧化相关生理指标Table 2 Performance of anti-oxidative physiological traits of drought-resistance rice core germplasm in different drought stress periods

笔者综合深根比等避旱指标和脯氨酸含量、SOD活性、POD活性等耐旱指标,对不同栽培稻品种的抗旱性进行分析,发现栽培稻品种间存在明显不同的抗旱类型。旱稻品种通常因具有粗壮且深的根系而表现出更好的避旱性,而水稻品种往往具有更强的渗透调节和抗氧化能力而表现出更好的耐旱性[9]。例如,虽然‘Bluebelle’和‘IRAT109’这两个品种的抗旱系数相同,但是‘Bluebelle’的深根比明显低于‘IRAT109’,而在干旱胁迫下,‘Bluebelle’比‘IRAT109’的SOD活性高(图1)。

1.4 气孔调节

气孔是植物体与外界环境进行气体和水分交换的窗口。叶片气孔的密度、大小和气孔阻力等都与抗旱性有关[13]。笔者对120份抗旱稻种资源的气孔长、气孔宽、气孔长宽比、气孔密度、气孔数量等性状进行了研究,结果显示:在1级抗旱材料中,22个材料在干旱处理后气孔密度变小,38个材料变大;虽然旱处理对气孔宽没有显著影响,但旱处理后的气孔长和气孔长宽比都显著变小(表3)。

表3 抗旱1级材料的气孔相关指标在水旱条件下的差异分析Table3 Different analysis of stomatal characters of drought-resistance level 1 materials under normal irrigation and drought conditions

栽培稻受到水分胁迫时会通过降低气孔开度来减少体内水分散失[14]。气孔的调节机能主要表现在蒸腾速度过快时,光合作用减弱,气孔部分关闭,水分蒸腾减少。这是维持植株主要器官正常代谢所需水分的重要途径[15]。干旱条件下栽培稻气孔的关闭涉及到脱落酸、过氧化氢、离子转运等多种生理调控机制[16]。应该指出的是,气孔同时是气体交换的场所,对植物固定二氧化碳和进行光合作用具有重要影响,关闭气孔往往导致产量降低。

1.5 植物生长调节物质

植物生长调节物质在植物适应干旱胁迫中发挥着重要调节作用,干旱胁迫直接影响到植物体内生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸等激素含量水平及比例关系。

脱落酸(Abscisic acid,ABA)是主要的非生物逆境胁迫相关植物激素之一。受到干旱胁迫之后,栽培稻根系、叶片和穗中脱落酸含量大幅增加,通过调节气孔、促进根系发育和启动ABA依赖途径等多种方式增强植物抗旱性[16]。乙烯也是重要的胁迫响应激素之一,干旱条件下,水稻体内合成乙烯的关键酶活性显著增加,乙烯含量大幅增加,可促进器官衰老和枝叶脱落,从而减少蒸腾[17]。油菜素内酯促进植物生长,在干旱条件下促进植物体内产生和积累一些小分子有机化合物,如脯氨酸、海藻糖等渗透调节物质及抗氧化酶类[18]。赤霉素调控水稻的株高等性状,干旱胁迫下,抽穗期水稻叶片中赤霉素含量明显下降,造成水稻生长减缓[13]。有研究表明,降低赤霉素水平可以增强植物的耐旱性[19]。细胞分裂素(Cytokinin,CK)是调节植物生长发育和适应环境胁迫的重要激素之一,对耐旱性既有正调控作用,也有负调控作用[20]。茉莉酸及其活性衍生物,在调节植物对各种生物和非生物胁迫的应激反应方面具有重要作用。茉莉酸通过闭合气孔、清除活性氧和促进根系发育等多种途径增强植物抗旱性。在干旱胁迫条件下,水杨酸的积累也能通过促进气孔关闭来增强植物的耐旱性[21]。当遇到干旱等逆境时,水稻细胞内多胺含量增加,其增加的量与品种的抗旱性有着一定关系[22]。

以上这些激素通常是相互作用的[23],外源施加生长调节物质及醋酸、H2O2、硅等外源物质,也能影响水稻植株的抗旱能力[1]。根据ABA受体结构,利用小分子设计筛选到了新型高效ABA类似物OP和AMF4,外施在水稻等植物叶片上具有比ABA更好的节水和抗旱效果[24-25]。

栽培稻响应干旱胁迫的分子调控机制比较复杂,通过功能基因组手段或候选基因途径筛选和鉴定了较多的水稻抗旱基因[26]。目前对栽培稻抗旱相关性状的遗传定位进行了较多的研究,但是通过图位克隆来发掘栽培稻抗旱基因的报道还很少。通过对获得的栽培稻抗旱基因进行功能解析,发现栽培稻响应干旱的分子调控机理涉及对干旱信号的传递及对下游干旱响应基因的转录调控等过程。编码蛋白激酶、转录调控因子、渗透调节物质合成酶、抗氧化酶类等抗旱信号途径相关基因通过行使各自功能参与水稻抗旱。

2.1 蛋白激酶

蛋白激酶介导的蛋白质磷酸化修饰,在水稻抗旱反应中发挥重要作用。蛋白激酶通过磷酸化下游信号靶标,向下游传递干旱信号。蛋白激酶可分为丝裂原活性蛋白激酶(Mitogen-activated protein kinases,MAPKs)、钙调蛋白依赖的蛋白激酶、钙调磷酸酶B互作蛋白激酶(Calcineurin B-like proteins-interacting protein kinases,CIPKs)等多种类型。

水稻OsMAPK5(MPK3)基因受ABA、干旱等诱导上调表达,过表达OsMAPK5a大幅提高OsMAPK5a蛋白激酶活性,显著增强水稻对干旱等非生物逆境抗性[27]。过表达水稻MAPKKK家族基因DSM1(MPKKK6),能够提高水稻过氧化物酶活性,减少干旱胁迫下水稻植株中的过氧化氢含量,增强水稻抗旱性[28]。熊立仲等[29]分析了水稻中30个CIPK基因的表达情况,其中20个基因受到干旱、盐、低温等非生物逆境胁迫诱导上调表达。转基因试验表明,过表达OsCIPK12显著增强了水稻的抗旱性。笔者通过全基因组关联分析定位到编码类受体蛋白激酶的抗旱候选基因OsRLK5,该基因影响干旱条件下水稻产量相关性状,主要通过影响叶片失水速率来调控水稻抗旱性[30]。

2.2 蛋白修饰酶

泛素连接酶介导蛋白的泛素化修饰,诱导靶蛋白进行26S蛋白酶体介导的降解。水稻E3泛素连接酶是一个成员众多的基因家族,在水稻生长发育和抗逆反应中发挥重要作用。笔者在水稻抗旱QTL区间挖掘到一个编码含RING结构域的E3连接酶基因OsRINGzf1。过表达OsRINGzf1可显著降低叶片失水率并提高转基因水稻在干旱条件下的存活率和产量。OsRINGzf1蛋白定位于细胞膜和内质网,与OsPIP2;1等多个水通道蛋白互作。OsRINGzf1蛋白具有泛素连接酶活性,能对OsPIP2;1进行泛素化修饰进而促进该蛋白的降解。过表达OsRINGzf1转基因水稻中OsPIP2;1蛋白丰度明显降低。敲除OsPIP2;1基因的水稻突变体叶片失水速率显著降低[31]。这些研究揭示了一种新的抗旱调控机制,即通过对水通道蛋白的泛素化修饰降低其丰度来提高水稻叶片的保水能力,进而增强水稻的抗旱性(图2)。

图2 OsRINGzf1调控水稻抗旱性的工作机制[31]Fig.2 Working model of OsRINGzf1 in modulating rice drought resistance

也有其他泛素连接酶参与水稻抗旱性。如OsDIS1编码的泛素连接酶通过泛素化蛋白激酶OsNek6影响大量胁迫响应基因的表达来负调控水稻的抗旱性[32]。OsSDIR1编码一个RING类型的E3泛素连接酶,过表达该基因的拟南芥在干旱处理条件下气孔关闭比例增加,叶片失水减慢,抗旱性明显增强[33]。

2.3 转录调控因子

转录因子通过接收上游信号来启动下游干旱响应基因的转录,在水稻响应干旱胁迫反应中发挥核心调控作用。笔者通过水稻抗旱QTL定位、基因表达谱分析等多种方法对水稻抗旱相关的转录因子进行了挖掘,如利用Eco-tilling技术对95个水稻品种中的24个家族的转录因子与耐旱性的关系进行了分析,发现8个转录因子与耐旱性显著相关[34];基于节水抗旱稻品系沪旱2B和常规亲本寒丰B的干旱胁迫RNA-Seq数据,发现6个MYB、bZIP等类型的转录因子作为关键节点调控着128个下游基因网络[35];通过典型耐旱和旱敏感品种的耐旱性鉴定和转录组测序分析,挖掘到多个耐旱性调控网络的关键转录因子[36]。

笔者对其中的数个转录因子进行了功能鉴定,发现OsDREB6编码一个DREB类转录因子,具有转录激活活性和结合DRE元件的能力,过表达OsDREB6可提高OsP5CS等抗旱相关基因的表达,促进脯氨酸等渗透调节物质的积累,显著提高转基因水稻对渗透胁迫的耐受能力[37]。OsEBP89编码一个AP2∕ERF转录因子,能与蛋白激酶OsSnRK1α互作并被其磷酸化,敲除该基因可提高水稻的耐旱性[38]。通过全基因组关联定位克隆到一个编码AP2转录因子的抗旱候选基因OsSNB,该基因也影响水稻种子粒型和产量[39]。OsNAC45编码一个NAC转录因子,在水稻根中表达较高,调控POD和根发育相关基因的表达,影响水稻根POD活性和木质素含量,过表达可增强水稻的耐旱性[40]。OsbZIP62编码bZIP类型转录因子,将其与VP64转录激活子融合进而转入水稻后,促进了很多ABA响应基因的表达并显著提高了水稻的耐旱性[41]。来源于水稻抗旱QTL区间的GRAS转录因子OsGRAS23可通过调控抗氧化相关基因的表达参与水稻抵抗干旱胁迫反应[42]。另外,笔者也对影响染色体构型的转录调控因子进行了研究。从水稻干旱响应基因中挖掘的OsAHL1编码含AT-look的转录调控因子,能够特异地结合富含A∕T的启动子区,调控多个抗逆相关基因的表达,通过增强抗氧化能力和促进根系生长来增强水稻的抗旱性[43]。水稻抗旱QTL候选基因OsHMGB707编码的染色质构型因子HMG蛋白,具有结合DNA能力,并能促进多个干旱响应基因的表达进而影响水稻的抗旱性[44]。

DREB类转录因子是一类主要的参与水稻抗旱性调控的转录因子家族。超表达OsDREB1A、OsDREB1B等DREB类转录因子基因均能增强水稻的抗旱性[45]。NAC是一类植物特有的转录因子。水稻中SNAC1在保卫细胞中特异性受干旱诱导表达,超表达SNAC1可显著提高转基因水稻的抗旱性并降低干旱条件下的产量损失[46]。其他研究也揭示了OsNAC10[47]等多个NAC转录因子基因、OsbZIP23[48]和OsbZIP46[49]等ZIP转录因子基因参与水稻抗旱性调控。锌指蛋白也在水稻抗旱反应中发挥作用。DST蛋白通过促进过氧化氢酶基因的表达,抑制过氧化氢的产生进而减少了气孔的关闭[50-51]。

2.4 渗透调节保护相关基因

栽培稻中渗透调节物质合成相关基因是最终响应水稻干旱反应的功能基因,在水稻中转入一些关键渗透调节物质合成基因能够显著提高水稻抗旱性。如将LEA在水稻中过量表达,提高LEA蛋白的丰度能显著提高水稻的耐旱性[52]。干旱条件下,水稻中的热激蛋白参与渗透调节,过表达热激蛋白在一定程度上提高了水稻的耐旱性[53]。通过转基因的方法提高水稻海藻糖等糖类、甜菜碱、醇类物质含量可增强水稻的抗旱性[54-55]。

2.5 抗氧化酶类

栽培稻抗氧化系统中清除ROS的代谢酶类编码基因在水稻抗旱反应中发挥重要作用。比如APX基因表达具有组织特异性,响应H2O2等信号因子的调节。过量表达APX可有效清除物体内活性氧,减轻过氧化损伤,提高水稻抵御过氧化等逆境胁迫的能力[56]。OsSRO1c基因影响水稻中ROS含量,OsSRO1c过表达可增强水稻植株对氧化胁迫的敏感性,影响水稻抗旱性[57]。笔者通过全基因组关联定位挖掘到多个抗氧化相关基因,这些候选基因编码抗坏血酸氧化酶等清除ROS相关的代谢酶。

2.6 激素合成、代谢和信号转导相关基因

ABA作为主要的抗旱响应激素,其合成、代谢和信号转导相关基因均不同程度地参与调控水稻的抗旱性。ABA合成代谢相关酶NCED是ABA合成的核心限制酶,水稻中已知NCED1—NCED5共5个NCED酶编码基因,OsNCED3和OsNCED4基因能够在水分胁迫下特异诱导表达,提高水稻中ABA含量[58]。

乙烯、赤霉素等其他激素相关基因也参与水稻抗旱性反应。OsERF109基因在水稻响应干旱胁迫中发挥调控作用,过表达该基因的转基因水稻中乙烯合成的关键基因表达量下降,说明OsERF109可能通过负调控乙烯合成影响水稻的抗旱能力[59]。赤霉素代谢基因GA2ox6(GA2-氧化酶)的异位表达降低赤霉素含量并增强水稻的耐旱性[60]。过表达水稻生长素转运基因OsPIN3t、Aux∕IAA基因OsIAA6及以生长素受体TIR1为靶点的OsmiR393基因均显著提高转基因植物的抗旱性[61-62]。细胞分裂素(CK)在水稻抗旱性发挥作用,在表达异戊基转移酶基因的转基因水稻中,内源性的CK水平提高,延缓了干旱引起的叶片衰老[63]。笔者对水稻中的赤霉素等激素相关基因进行了研究,发现部分赤霉素合成基因在水陆稻分化中受到选择,赤霉素信号关键组分SLR1与ABA信号组分相互作用,通过ABA依赖途径调控水稻抗旱性(未发表)。

2.7 叶片保水相关基因

叶片蜡质合成和气孔形态及开闭调控相关基因通过减少叶片失水来参与水稻抗旱性。将蜡质合成相关基因OsGL1-2过表达,转基因水稻叶片蜡质增多,角质层变厚,抗旱性显著增强[64]。过表达水稻表皮形成因子OsEPF1可显著降低水稻的气孔密度及导度,低气孔密度的转基因水稻品系更节水,耗水量仅为对照组的60%[65]。

2.8 栽培稻深根性基因

栽培稻通过深根的生长促进对深层土壤水分的吸收。目前通过QTL定位等方法挖掘到栽培稻深根比的候选基因,其中第一个被克隆的深根比QTL基因DRO1受生长素负调控并参与调节根尖伸长区细胞的延长和根尖向重性。将DRO1导入浅根水稻‘IR64’中,其深根比和抗旱性显著提高[66]。笔者前期也定位到多个水稻深根比QTL,结合转录组测序从旱稻‘IRAT109’中挖掘到几个候选基因,其中OsSAUR11编码Small auxin up-regulated RNA,过表达OsSAUR11可显著提高转基因水稻的深根比,干旱条件下,转基因水稻叶片卷曲明显延迟,抗旱性增强(表4)。

表4 已鉴定的部分栽培稻抗旱基因Table 4 Partial list of drought resistant genes identified from cultivated rice

干旱缺水严重影响农作物的产量,水稻是主要的粮食作物之一,同时也是农业用水大户,对栽培稻抗旱性生理和分子调控机理的研究一直是作物学研究的热点。近年来,随着高通量测序、基因编辑、高通量表型鉴定等技术的进步,人们对栽培稻响应干旱的生理及分子调控机理的研究已取得了长足的进步,栽培稻抗旱资源响应干旱的各种生理特征被鉴定出来,大量的栽培稻抗旱相关基因被克隆并进行了功能解析,最终部分地揭示了ABA介导的抵抗干旱胁迫响应、气孔开闭的调控等重要的抗旱信号通路。这些研究成果拓展了人们对栽培稻抗旱反应的认识,为加快节水抗旱稻新品种的培育提供了重要的理论基础。但是,目前这些研究成果还不够系统,距离全面理解栽培稻响应干旱的生理和分子机理还有一定的距离,且已有研究成果很少能应用于实际育种中。未来,对于栽培稻抗旱生理和分子调控机制的研究需要关注和解决以下问题:

(1)由于栽培稻抗旱生理生化过程的复杂性以及外界环境条件的多变性,大田环境下精细鉴定水稻抗旱生理表型存在较大难度。干旱条件下植株的形态、生理和农艺性状可作为抗旱性的评价指标,笔者早期的研究也说明冠层温度和穗水势可用于抗旱资源的初步筛选[67-68]。选择几个主要的抗旱性指标进行综合评价比选择单一的指标更有效。因此,今后需要设计更精准的栽培稻全生育期水分胁迫分析设施,引入先进的表型鉴定仪器和分析方法,选用多个指标对栽培稻的抗旱生理特征进行综合评价。

(2)植物激素的研究中除脱落酸之外的其他激素调控抗旱性的机理还不是十分清楚。包括激素在内的大量的植物生长调节物质在增强作物抗旱性上的应用还相对较少,如ABA存在合成纯化困难且在自然光下极易分解等缺点,限制了其广泛应用。对于植物激素调控抗旱的机理研究以及新型高效、安全、廉价的抗旱生理调节物质的开发仍是未来研究的重要方向。

(3)栽培稻抗旱性是由多基因控制的数量性状,涉及多基因互作,主效基因难以确定,目前尚未有通过图位克隆方式获得栽培稻关键抗旱基因的报道。对水稻抗旱性机理的研究仍缺乏多组学之间的联合分析,对优异的抗旱遗传变异的挖掘也不够充分。已报道的水稻抗旱相关基因,大多仅在实验室条件下表现出一定的抗旱效应,大田条件下的抗旱性提升效果并不明显[8-9]。未来需要充分联合各种“组学”研究结果,构建特定组织在干旱胁迫条件下的信号途径和调控网络,系统解析栽培稻响应干旱胁迫的分子调控机制。进一步结合田间试验、全基因组关联定位、基因编辑等技术,深入挖掘和鉴定栽培稻抗旱性的主效基因,发掘优良遗传变异,促进抗旱基因应用于育种实践。

笔者单位基于资源-品种-理论的研究路线,已培育了‘旱优73’等一系列高产抗旱的节水抗旱稻品种,并在生产上大面积推广,展示了其广阔的应用前景。这些节水抗旱稻品种抗旱性的生理和分子调控机制还不清楚,未来急需加大研究力度,逐步建立起节水抗旱稻的理论体系,同时深入挖掘优良的抗旱基因遗传变异,利用分子标记辅助选择等育种方法,加快节水抗旱稻新品种的培育。

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