盐碱胁迫对水稻苗期光系统Ⅱ性能的影响

张云鹤，高大鹏，王晓蕾，邵玺文，郭丽颖，黄金睿，耿艳秋

盐碱胁迫对水稻苗期光系统Ⅱ性能的影响

张云鹤，高大鹏，王晓蕾，邵玺文，郭丽颖，黄金睿，耿艳秋*

（吉林农业大学，长春 130118）

【目的】阐明盐碱胁迫下水稻幼苗的光合生理响应机制。【方法】以长白9号和白粳1号为供试材料，设置0、40、80和120 mmol/L共4个物质的量浓度混合盐碱（NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=1∶9∶1∶9）处理，通过JIP-test分析快速叶绿素荧光诱导动力学曲线，探究混合盐碱胁迫下水稻幼苗叶片光系统II的变化。【结果】盐碱物质的量浓度在0～80 mmol/L时，2个品种水稻幼苗的叶绿素荧光动力学曲线为典型的OJIP曲线，相同时间点各处理的荧光强度从J点开始出现明显差异。盐碱物质的量浓度升高到120 mmol/L时，2个品种的OJIP曲线从J点开始到P点逐渐趋于平缓，并且与CK相比I点和P点荧光强度显著下降。长白9号和白粳1号的盐碱物质的量浓度与性能指数ABS、量子产额（Eo、Ro、Eo）、供体侧性能指数（K）和受体侧性能指数（J）之间存在极显著的非线性关系。随着盐碱物质的量浓度的增加，长白9号和白粳1号的水稻幼苗的地上部含水率、叶片叶绿素a量、叶片叶绿素b量、地上部干物质、最大光化学效率（V/M）、量子产额与效率（Eo、Ro、Eo）和性能指数ABS等参数逐渐减小，同时供体侧性能指数（K）、受体侧性能指数（J）和热耗散比率（Do）逐渐递增。2个水稻品种的地上部含水率、叶片叶绿素量以及叶绿素荧光参数随着盐碱物质的量浓度的升高，变化幅度逐渐增大。【结论】盐碱胁迫严重损伤供/受体侧性能，尤其是受体侧性能J，使水稻幼苗PSII的电子传输受阻，量子产额下降，降低光系统Ⅱ性能，水稻叶片发生光抑制，降低叶片的光能利用率，水稻幼苗干物质积累受到抑制，导致水稻幼苗的生长发育受到抑制。且盐碱物质的量浓度与PSII性能指数ABS、J、K以及量子产额之间存在极显著的非线性关系。

水稻；
盐碱混合胁迫；
光系统Ⅱ

【研究意义】土壤盐碱化是全球农业面临的主要环境胁迫之一，也是影响植物生长和发育的重要因素[1]。我国盐碱土约为9 913万hm2，其中松嫩平原苏打盐碱地面积达到373万hm2，是世界三大盐碱地之一[2]。苏打盐碱胁迫对植物产生多方面的影响，例如阻止植物吸收和转运养分，抑制光合作用的电子传递，损伤光合器官等使植物生长受到抑制，严重时导致植物死亡[3-5]。

水稻是我国主要的粮食作物之一，种植面积约占全球谷类作物种植面积的1/3[6-7]。同时水稻也是盐敏感作物，盐碱胁迫对水稻的所有生长阶段都能造成胁迫，尤其是在水稻苗期和生殖生长期[8-9]。光合作用是植物维持生命活动最重要的基础生理活动[10]。叶绿素荧光可以作为研究盐碱胁迫与光合作用关系的内在探针，叶绿素荧光参数能够更快、更明显的反映逆境胁迫对植物光合作用以及生长发育的影响[11]。因此基于叶绿素荧光动力学曲线以及荧光参数，分析水稻在盐碱胁迫下光系统PSII电子传递效率和能量分配比率，有助于深入理解水稻光吸收和光保护机制。【研究进展】盐碱胁迫影响植物叶绿素合成和光合能力，破坏光系统II的反应中心和光合电子传递链，电子传递受阻，碳同化遭到限制，原初光能转化效率及其潜在活性下降，影响植物光合作用的正常进行，导致地上部干物质和产量的降低，且随着胁迫程度的增大，抑制作用显著增加[12-15]。与CK相比，盐碱胁迫下植物叶片叶绿素量、初始荧光（o）、PSII原初光化学效率（v/m）、PSII潜在活性（v/o）、光化学猝灭系数（）和实际光化学效率（PSII）等指标显著下降，而非光化学猝灭系数（）则显著增加[16]。李旭新等[17]研究发现低浓度NaCl处理对黄连木叶片的光合特性没有显著影响，而高浓度的NaCl处理则显著降低了叶片的色素量和净光合速率，光系统II反应中心部分失活，电子供/受体侧性能受到抑制，导致黄连木叶片光合能力下降，同时类胡萝卜素量升高，用以缓解过剩的光能对反应中心的破坏。【切入点】叶绿素荧光诱导动力学是研究光系统II中电子传递链性能的高度敏感和非侵入性的有力工具。它可以反映光系统Ⅱ中供体侧性能、受体侧性能和反应中心电子氧化还原状态，以及植物的抗逆性和受伤害的程度[17-20]。目前对于盐碱胁迫下水稻幼苗PSII的研究主要集中在荧光猝灭等方面，而对光合电子传递链的还原动力学、能量分配比率等研究尚不明确。【拟解决的关键问题】为此，本研究以长白9号和白粳1号2个耐盐碱品种为供试材料，设置0、40、80、120 mmol/L物质的量浓度的混合盐碱胁迫，利用JIP-test分析水稻幼苗叶片的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线，从而探究盐碱胁迫对水稻幼苗叶片光系统II中电子传递链和光化学效率的影响。

1.1 材料与处理

试验选取长白9号（耐盐碱品种）和白粳1号（耐盐碱品种）为供试材料，于2021年在吉林农业大学水稻栽培实验室内进行。试验采用水培法，水稻种子经过5%的NaClO消毒10 min，去离子水冲洗3次。然后在温度为30 ℃、光照条件为48 h（光）/48 h（暗）的人工气候箱中进行萌发。种子发芽后转移至1/2营养液中培养，3 d后转入全营养液中培养。营养液根据国际水稻研究所（IRRI）配方配置[21]。每天09:00—10:00调节营养液酸碱度（pH值≈5.5），每3天更换1次营养液。光周期为14 h（光）/10 h（暗），昼夜温度为27 ℃/22 ℃，相对湿度65%。培养1个月后进行盐碱胁迫。盐碱胁迫比例按照NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=1∶9∶1∶9[22]的比例配置0、40、80 mmol/L和120 mmol/L 物质的量浓度处理，其中以0 mmol/L为对照（CK）。处理7 d后取样测定。

1.2 测定项目

1.2.1 植株地上部含水率与地上部干质量：

采用烘干法测定植株含水率。处理7 d后取长势均匀一致的3株幼苗，洗净，吸干表面水分，称鲜质量，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量后称质量，得到幼苗地上部干质量。

植株含水率（%）=（鲜质量-干质量）/鲜质量×100%[23]

1.2.2 叶绿素量

采用乙醇∶丙酮=1∶1的方法进行测定[24]。

1.2.3 叶绿素荧光诱导动力学曲线

使用植物效率分析仪M-PEA（Hansatech，英国），选择生长一致的植株，对其叶片暗处理30 min后进行快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的测定，每个处理重复20次[25]。将OJIP曲线进行O-P点和O-J点标准化，其中O点是20 us，K点是300 us，J点是2 ms，P点是荧光最大值对应的时刻。

O-P点标准化：O-P= (t-o)/(m-o)，

O-J点标准化：O-J= (t-o)/(J-o)，

式中：t为暗适应后光照时间时得荧光强度；
o为暗适应后的最小荧光强度；
m为暗适应后的最大荧光强度；
J为2 ms时J点的荧光强度。

1.3 数据分析

试验数据使用Excel 2019进行整理分析，使用Excel 2019、Origin Pro 2017作图，使用SPSS 25.0软件进行单因素方差分析，并利用新复极差法对数据进行差异显著性分析（<0.05）。

2.1 盐碱胁迫对水稻幼苗地上部含水率及地上部干质量的影响

由图1可知，长白9号和白粳1号的地上部含水率变化趋势基本相似，均随盐碱物质的量浓度的增加逐渐下降。盐碱物质的量浓度为40、80、120 mmol/L时，长白9号的地上部含水率与CK相比分别下降3.7%、6.3%、20.8%，白粳1号则分别与CK相比下降1.7%、9.1%、23.1%。盐碱物质的量浓度为40 mmol/L时长白9号地上部含水率的降幅高于白粳1号，然而随着盐碱物质的量浓度的升高长白9号地上部含水率的降幅则低于白粳1号。盐碱物质的量浓度为40 mmol/L时，白粳1号的地上部含水率下降幅度较小，与CK相比差异不显著。盐碱物质的量浓度升高到120 mmol/L时，长白9号和白粳1号的地上部含水率显著降低。

长白9号和白粳1号2个品种的水稻幼苗地上部干物质积累量表现出相似的趋势，即盐碱胁迫显著抑制水稻幼苗的地上部干物质积累，并且随着盐碱物质的量浓度的增加抑制程度加剧。与CK相比，长白9号在盐碱物质的量浓度为40 mmol/L时与CK差异不显著，下降幅度为14.8%，其余各盐碱处理均与CK差异显著。白粳1号各盐碱物质的量浓度处理均与CK存在显著差异，降幅分别为32.8%、49.6%、54.9%。白粳1号各处理降幅均高于长白9号，说明白粳1号水稻幼苗地上部干物质积累受盐碱胁迫抑制作用更强。

图1 盐碱胁迫下水稻幼苗地上部含水率及地上部干物质的变化

2.2 盐碱胁迫对水稻幼苗叶片叶绿素a量和叶绿素b量的影响

由图2可知，随着盐碱物质的量浓度的增加，2个水稻品种的叶片叶绿素量变化趋势一致均呈下降趋势。盐碱物质的量浓度为120 mmol/L时，长白9号和白粳1号的叶片叶绿素a量与CK相比降幅分别为49.4%和50.0%。白粳1号的降幅略高于长白9号，且2个品种的叶片叶绿素a量均与CK差异显著。与叶片叶绿素a量相比，长白9号和白粳1号2个水稻品种的叶片叶绿素b量在各盐碱物质的量浓度处理下，降幅较小。盐碱物质的量浓度为40 mmol/L时，长白9号和白粳1号的叶片叶绿素b量与CK均无显著差异。盐碱物质的量浓度为40、80、120 mmol/L时，长白9号和白粳1号的叶片叶绿素b量分别下降3.9%、10.3%、37.7%和7.1%、15.3%、43.7%，其中白粳1号叶片叶绿素b量下降幅度高于长白9号。

图2 盐碱胁迫下水稻幼苗叶片叶绿素a量和叶绿素b量的变化

2.3 盐碱胁迫对水稻幼苗叶片原始OJIP曲线的影响

由图3可知，盐碱物质的量浓度在0～80 mmol/L时，长白9号和白粳1号的OJIP曲线变化趋势基本相同。随着盐碱物质的量浓度的增加，2个水稻品种在20 us时的O点荧光强度差异不大，但在2 ms时的J点荧光强度逐渐上升。当盐碱物质的量浓度达到120 mmol/L时，长白9号和白粳1号的OJIP曲线从J点到P点的荧光值逐渐趋于稳定，并且与CK相比荧光强度显著下降。盐碱物质的量浓度为120 mmol/L时白粳1号OJIP曲线的下降程度高于长白9号，说明高盐碱物质的量浓度对白粳1号的抑制程度大于长白9号。

图3 盐碱胁迫下水稻幼苗叶片原始OJIP曲线的变化

2.4 盐碱胁迫对水稻幼苗叶片标准OJIP曲线和J点相对可变荧光VJ的影响

对原始OJIP曲线进行标准化后得到相对应的OJIP荧光曲线（图4（a）、图4（b）），根据Δt=t(treated)-t(control)对2个品种的O-P点进行差异标准化得到2幅趋势相似的单峰曲线（图4（c）、图4（d））。由标准化OJIP曲线可以看出，随着盐碱物质的量浓度的升高，长白9号和白粳1号的OJIP曲线上各点荧光数值均有不同程度的变化，其中2 ms时J点荧光强度上升幅度最大。对J点进一步分析（图4（e））显示，2个水稻品种受到盐碱胁迫时，J均有所增加，增加幅度随着盐碱物质的量浓度的增加而增大。与CK相比，盐碱物质的量浓度为40、80、120 mmol/L时，长白9号和白粳1号的可变荧光J的增幅分别为5.9%、20.2%、137.8%和12.0%、17.8%、111.5%。除盐碱物质的量浓度为40 mmol/L的处理外，长白9号其余各处理的J值与CK之间均达到显著差异水平。而白粳1号各处理的J值均与CK之间达到显著差异水平。

图4 盐碱胁迫下水稻幼苗叶片标准OJIP曲线、ΔVt=Vt(treated)-Vt(control)与J点相对可变荧光VJ（E）的变化

2.5 盐碱胁迫对水稻幼苗叶片标准O-J曲线和K点相对可变荧光（WK）的影响

对O-J段进行标准化后得到相对应的荧光曲线（图5（a）、图5（b））。根据标准化曲线显示，盐碱胁迫使K点出现峰值。随着盐碱物质的量浓度的增加，标准曲线上K点的荧光强度逐渐上升。对K点进一步分析（图5（c））显示，2个水稻品种在受到盐碱胁迫时，K均有所增加，增加幅度随着盐碱物质的量浓度的增加而增大。与CK相比，盐碱物质的量浓度为40、80、120 mmol/L时，长白9号和白粳1号的K增加幅度分别为7.9%、11.7%、77.6%和2.2%、8.3%、86.1%。盐碱物质的量浓度在40 mmol/L时，2个品种的K增加幅度较小，与CK相比不存在显著差异。盐碱物质的量浓度在120 mmol/L时，长白9号和白粳1号K增加幅度较大，与CK之间差异显著，且白粳1号的降幅高于长白9号。

图5 盐碱胁迫下水稻幼苗叶片标准O-J曲线、K点相对可变荧光WK的变化

2.6 盐碱胁迫对水稻幼苗叶片性能指数PIABS的影响

由图6可知，随着盐碱物质的量浓度的增加，长白9号和白粳1号的水稻幼苗叶片的光合性能指数ABS呈逐渐下降趋势，盐碱物质的量浓度越大，下降幅度越大。盐碱物质的量浓度在40、80、120 mmol/L时，长白9号和白粳1号的ABS与CK相比，分别下降20.9%、42.3%、97.6%和23.6%、34.6%、98.1%，白粳1号在高盐碱物质的量浓度处理下叶片性能指数受到的抑制程度大于长白9号。白粳1号的ABS在各盐碱物质的量浓度处理下均与CK存在显著差异。盐碱物质的量浓度在40～80 mmol/L之间，ABS下降幅度较小，与CK不存在显著差异。长白9号各盐碱物质的量浓度处理下的ABS下降幅度均较大，与CK差异显著。

图6 盐碱胁迫下以吸收光能为基础的性能指数PIABS的变化

2.7 盐碱胁迫对水稻幼苗叶片量子产额与效率的影响

由表1可以看出，随着盐碱物质的量浓度的增加，2个水稻品种的V/M、V/O的变化趋势基本一致即均呈下降趋势。盐碱物质的量浓度为40 mmol/L时缓慢下降。盐碱物质的量浓度升高到120 mmol/L时，长白9号和白粳1号的V/M、V/O均显著下降，下降幅度分别为21.7%、56.0%和27.5%、62.7%，白粳1号的V/M、V/O下降幅度均高于长白9号。盐碱胁迫使2个品种的EoRo和Eo均有所减小，减小幅度随着盐碱物质的量浓度的增加而增大，Do则相反。Eo为用于电子传递的量子产额。40、80、120 mmol/L盐碱物质的量浓度使长白9号和白粳1号的Eo与CK相比减小了4.3%、12.7%、77.2%和8.0%、12.2%、79.4%。Ro反映PSI受体侧末端电子受体还原的量子效率。长白9号的Ro在盐碱物质的量浓度40 mmol/L时下降幅度较小差异不显著，其余处理与CK差异均显著。白粳1号的Ro仅120 mmol/L盐碱物质的量浓度处理与CK差异显著。Eo为由活性反应中心捕获的单个激子驱动除QA外的电子传递的效率。盐碱物质的量浓度为40、80、120 mmol/L时，长白9号和白粳1号的Eo与CK相比降低了3.0%、10.3%、70.7%和7.5%、11.3%、71.4%。长白9号的Eo下降幅度较小，盐碱物质的量浓度为40 mmol/L时与CK相比差异不显著。白粳1号下降幅度较大，各处理盐碱物质的量浓度均与CK达到差异显著水平。Do反映用于热耗散的量子比率。盐碱物质的量浓度为40 mmol/L和80 mmol/L时，长白9号和白粳1号的Do增加缓慢，与CK相比不存在显著差异。盐碱物质的量浓度升高到120 mmol/L时，长白9号和白粳1号的Do与CK相比差异显著，增加幅度分别为91.1%和110.6%。综上所述，高盐碱物质的量浓度胁迫下白粳1号水稻幼苗叶片的量子产额与效率受到的抑制程度略高于长白9号。

表1 盐碱胁迫下水稻幼苗叶片最大光化学效率（FV/FM）、PSII潜在活性（FV/FO）以及量子产额与效率的变化

注 同一列数据的不同小写字母表示不同处理之间的差异显著（<0.05）。

2.8 盐碱胁迫与水稻幼苗叶片叶绿素荧光参数的相关性

为了进一步研究盐碱胁迫与水稻幼苗叶片的性能指数、量子产额与效率、供体侧和受体侧性能指数的关系。分析比较了长白9号和白粳1号在不同浓度盐碱胁迫下，ABS、V/M、Ro、Eo、Do、EoJ以及K的变化趋势。如图7所示，盐碱物质的量浓度与水稻幼苗叶片性能指数（ABS）、最大光化学效率（V/M）、量子产额与效率（Ro、Eo、Eo）、热耗散的比率（Do）以及供/受体侧性能指数（J/K）均呈极显著的非线性关系（<0.01）。随着盐碱物质的量浓度的增加ABS、Po、Ro及Eo均呈减小的趋势，而Do、J和K则相反，且盐碱物质的量浓度由80 mmol/L升高到120 mmol/L时，各参数的曲线斜率显著增加。

图7 盐碱物质的量浓度与供/受体侧性能指数（VJ/WK）、电子传递量子产额与效率(φRo、ψEo、φEo)、热耗散的比率（φDo）、性能指数（PIABS）及最大光化学效率(FV/FM)的关系

叶绿素是植物进行光合作用的重要物质，同时叶绿素量还可以反映植物的耐盐碱能力以及植物叶片对光能的吸收和利用情况[26]。本研究表明，随着盐碱物质的量浓度的升高，2个水稻品种的地上部含水率、叶片叶绿素a量、叶绿素b量以及地上部干物质积累均逐渐降低。这与高显颖[47]的研究结果一致，这可能是盐碱胁迫使水稻幼苗产生渗透胁迫，导致植株吸水困难，地上部含水率下降，同时抑制叶绿素的合成或促进了叶绿素的降解，且盐碱物质的量浓度越大，对水稻幼苗的抑制作用越显著[27]。此外，为缓解渗透胁迫，植物细胞内积累过量的Na+和Cl-，能提高叶绿素酶活性、破坏叶绿体结构，促进叶绿素降解，导致类囊体膜上叶绿素量降低，色素蛋白复合体的功能受到抑制[28-29]。

叶绿素荧光动力学曲线的3个上升阶段，即O-J、J-I、I-P分别反映了电子传输链的3个不同的还原过程。本研究表明，随着盐碱物质的量浓度的增加，原始OJIP曲线各点差异明显。盐碱物质的量浓度升高到120 mmol/L时，曲线发生明显变形，I点和P点的荧光强度显著降低，原因可能是由于高物质的量浓度盐碱胁迫对水稻幼苗光系统II性能造成损伤，使反应中心失活或降解。从原始曲线（图3）可以看出，随着盐碱物质的量浓度的增加，J点荧光强度逐渐增加。同时标准OJIP曲线上（图4）J点相对可变荧光（受体侧性能指数）J也逐渐增大，说明盐碱胁迫可能抑制了电子从A向受体侧B的传递效率，D1蛋白受到损伤，降低受体侧性能[30]。植物在遭受干旱、高温等逆境胁迫时荧光动力学上K点会发生突变，K点的上升（K增加），表明胁迫降低了PSII供体侧电子传递的能力[31]，这可能与放氧复合体OEC遭受破坏有关[32]。本研究显示，除J点荧光强度上升外，K点相对可变荧光（供体侧性能指数）K也显著增加，这与Zhang等[33]的研究结果一致。可能是由于放氧复合体OEC遭受破坏以及供体侧电子传递受到抑制[32]。已有研究表明，盐胁迫下高粱幼苗叶片的J和K都显著增加，PSII供/受体侧性能受限[34]。这与本研究结果一致。此外，本研究中J的增加幅度明显大于K，说明在盐碱胁迫下水稻幼苗受体侧电子传递受到的伤害大于供体侧。原因可能是受体侧的D1蛋白是盐碱胁迫作用的敏感点[33]，受体侧的电子传递受到抑制时会阻碍PSII光合电子传递链中次级电子供体酪氨酸残基Z的氧化态（Z+）的积累，进而抑制PSII供体侧的电子传递[35]。

盐碱胁迫使植物含水率和叶绿素量下降，导致植物的光合作用和光能吸收受到抑制[33]。研究表明，盐胁迫会降低光化学效率和电子传递效率，增加热耗散，降低植物的光合作用效率[36]。V/M表示最大光化学效率，V/M降低表明植物处于生理修复状态，比如植物在水分、温度、盐胁迫等逆境胁迫[37-39]。此外，V/M的下降也可能是由于非光化学猝灭引起的[14]。V/O表示捕获光能与热耗散能量的比值和PSII潜在活性，它的下降说明植物发生光抑制[40]。V/O和V/M值的变化可以表示植物对逆境胁迫的反应[17, 41]。本研究表明，随着盐碱胁迫物质的量浓度的升高，V/O和V/M逐渐降低，且本研究中的VM低于0.80～0.85的参考值，说明盐碱胁迫降低水稻幼苗PSII光能转化效率，光合原初反应过程受到抑制，光合机构的光能转化能力下降，水稻幼苗处于生理修复状态。孙文君等[11]研究表明，随着盐分物质的量浓度的增加，最大光化学效率（VM）、最大荧光（m）以及最小荧光（o）等参数降低，PSII反应中心受损逐渐加重，最终导致植物生长受到抑制，这与本试验结果一致。Eo、Eo及Do能够直接或间接的反映光系统II的能量分配状况[42]。Eo代表吸收光能用于A-以后的电子传递的能量比例，Eo代表捕获光能用于A-以后的电子传递的能量比例，Do代表用于非光化学猝灭的最大量子产额[43]，Ro表示PSI受体侧末端电子受体还原的量子效率[44]。本研究显示，随着盐碱物质的量浓度的升高，Eo、Ro及Eo均逐渐降低，而Do则呈增加趋势。并且随着盐碱物质的量浓度的增加，Eo、Ro、Eo和Do的变化幅度逐渐增大。说明盐碱胁迫对2个水稻品种光系统II的能量分配造成显著影响，吸收的光能用于非光化学猝灭的比例显著增加，用于A-以后的电子传递的能量比例显著下降，导致PSI末端电子受体还原的量子产额减少，PSII反应中心的能量通量遭到破坏。并且随着盐碱物质的量浓度的升高，变化幅度逐渐增大。

JIP测试中，性能指数ABS能够反映植物光合机构的整体状态，是对PSII反应中心复合物的光合作用活动的3个主要功能步骤（光能吸收、激发能量捕获和激发能量转化为电子传输）的综合测量[45]。已有研究表明，盐胁迫引起的离子胁迫和渗透胁迫，使小麦叶片的ABS下降[46]。这与本研究基本一致。盐碱物质的量浓度越高，2个水稻品种的光合性能指数下降幅度越大，此外，盐碱物质的量浓度与性能指数ABS、Po、Ro、Eo、Do、Eo、J以及K之间存在极显著的非线性关系。说明盐碱物质的量浓度与水稻幼苗PSII的破坏并不是简单的线性关系，盐碱物质的量浓度越高，对PSII的抑制越严重。

1）混合盐碱胁迫抑制水稻幼苗的干物质积累，使叶绿素量下降，PSII性能受损，产生光抑制。混合盐碱胁迫损伤水稻幼苗PSII供/受体侧性能，尤其是受体侧性能（J），阻碍水稻幼苗电子传输，同时破坏PSII反应中心的能量通量（Eo、Ro、Eo、Do），降低光系统Ⅱ的整体性能，导致水稻幼苗的生长发育受到抑制。

2）长白9号和白粳1号均为耐盐碱品种，因此混合盐碱胁迫对水稻幼苗叶绿素荧光参数及生理指标影响基本相似，但白粳1号在高盐碱物质的量浓度下的光系统II受损程度要略大于长白9号。

3）混合盐碱物质的量浓度与水稻幼苗PSII性能参数之间存在极显著的非线性关系。低物质的量浓度混合盐碱胁迫水稻幼苗叶片受到的抑制较小，PSII受损较轻。当混合盐碱胁迫浓度升高到120 mmol/L时，较高的混合盐碱物质的量浓度使光系统II反应中心受到严重损伤，显著降低叶片的光能利用率，最终导致植株生长受到抑制。

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The Effects of Soil Salinity on Photosystem II of Rice Seedlings

ZHANG Yunhe, GAO Dapeng, WANG Xiaolei, SHAO Xiwen,GUO Liying, HUANG Jinrui, GENG Yanqiu*

(Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China)

【Objective】 Photosystem II (water-plastoquinone oxidoreductase) is a protein complex in light-dependent reactions of oxygenic photosynthesis. The purpose of this paper is to study the effect of salt stress on photosystem II of rice seedlings. 【Method】We used the varieties of Changbai 9 and Baijing 1 as the model plants.The salt was a mixture of salts at ratios of NaCl∶Na2SO4∶Na2CO3∶NaHCO3=1∶9∶1∶9. Solution of this salt mixture at concentrations from 0 to 120 mmol/L was added to the soil with the irrigation water. In each treatment, we measured and calculated the rapid chlorophyll fluorescence induction kinetic curve using the JIP-test, from which we calculated the the change in photosystem II in the leaves of the rice seedlings.【Result】When salt concentration was in 0～80 mmol/L, the chlorophyll fluorescence kinetic curve of the rice seedlings of both varieties was a typical OJIP curve, and the fluorescence intensity in each treatments differed significantly from the Point J. When salt concentration was increased to 120 mmol/L, the OJIP curve of the two varieties flattened, changing from the Point J to Point P, with the fluorescence intensity at Point I and Point P decreasing remarkably compared to CK (without salinity). There were non-linear relationships between salt concentration and the index PIABS, (φEo, φRo, ψEo),donor-side index (WK) and the recipient-side index (VJ) for both varieties. With the increase in soil salinity, water content, the contents of chlorophyll a and b, maximum photochemical efficiency (FV/FM), quantum yield and efficiency (φEo, φRo, ψEo), the index PIABSof both varieties all gradually decreased, while WK, VJ, and the heat dissipation ratio (φDo) gradually increased. The change in water content, chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of the two varieties gradually increased with the increase in salt concentration.【Conclusion】Saline-alkali stress severely damages the donor/acceptor laterality, especially the acceptor lateral performance index VJ, hindering electron transmission and reducing the quantum yield and the performance of photosystem II. PSII performance index PIABS, VJ, WKand quantum yield are nonlinearly correlated with the salt concentration.

rice; salt-alkali mixed stress; optical system II

1672 - 3317（2022）09 - 0052 - 10

S311

A

10.13522/j.cnki.ggps.2022002

张云鹤, 高大鹏, 王晓蕾, 等. 盐碱胁迫对水稻苗期光系统Ⅱ性能的影响[J]. 灌溉排水学报, 2022, 41(9): 52-60, 92.

ZHANG Yunhe, GAO Dapeng, WANG Xiaolei, et al. Effects of Soil Salinity on Photosystem II of Rice Seedlings[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2022, 41(9): 52-60, 92.

2022-04-24

吉林省科技发展计划项目（20210509032RQ）

张云鹤，女。硕士研究生，主要从事作物优质高产高效理论与技术研究。E-mail: 15834839000@163.com

耿艳秋，女。副教授，主要从事作物优质高产高效理论与技术研究。E-mail: ccgyq@163.com

责任编辑：白芳芳

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