贵州地方糯稻资源稻米品质特性及群体结构分析
时间：2023-02-19 08:55:06 来源：千叶帆 本文已影响人
何学佳， 张建冲， 杨 翠， 余显权， 宋 泽， 周丽洁(贵州大学农学院, 贵阳 550025)
水稻(OryzasativaL.)是世界上最重要的粮食作物之一，为世界上1/2以上的人口提供食物和营养来源，也是我国60%以上人口的主食[1]。水稻根据其直链淀粉含量的多少可分为糯稻和非糯稻两类。糯稻是栽培稻的粘性变种，糯米煮熟后具有软、黏的特点，且具有极强的饱腹感，虽然它不宜用作日常主食，但却是我国许多传统食品和副食品不可或缺的原材料。除此之外，糯米还可用于酿造黄酒、稠酒、甜酒等。近年来随着食品深加工行业逐渐成熟，由糯米而衍生的保健品、饮品、零食等也层出不穷[2]。如今糯米制品已成为我国饮食文化中不可或缺的一部分，因此加强保护与利用优质糯稻品种资源有着深远的意义与价值。
贵州作为全国唯一没有平原支撑的省份，独特的喀斯特地貌导致耕地呈现面积少、不集中且不易于大型机械耕作的态势，但由于其独特的黄金海拔气候条件、山区无污染、生态环境优良，为发展高档优质、原生态绿色、有机米提供了天然的条件[3]。贵州省还是全国糯稻资源最为丰富的省份之一，由于省内喜食糯稻的少数民族数量多、分布广，因此全省范围均有糯稻种植。以贵州省黔东南地区的“香禾糯”为代表，其优质的口感深获大众喜爱，已成为当地苗侗文化中不可或缺的一部分[4-5]。前人对贵州水稻品质的研究多偏向于杂交稻或常规非糯稻[6-7]，对贵州地方糯稻品质研究较少。本研究以173份贵州地方糯稻为材料，对供试材料进行品质特性分析和综合品质评价，并分析群体遗传结构差异，旨在为贵州地方糯稻资源的开发和利用提供参考和依据。
1.1 供试材料
本研究供试的贵州地方糯稻品种共计173份(表1)，均由贵州省农科院农作物品种资源研究所提供。供试材料2017年种植于贵州省遵义市播州区，田间管理及施肥均按当地高产栽培措施统一进行，供试材料收获后存放三个月进行相关品质测定。
表1 173份糯稻名称及来源Table 1 173 glutinous rice names and origins
1.2 品质测定
品质测定包含12个品质指标，其中碾磨品质包括糙米率、精米率、整精米率；
外观品质包括粒长、粒宽、长宽比；
理化性状包括表观直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度，其中糊化温度采用碱消法，详见表2；
米饭特性包括吸水性、延伸性、膨胀性。碾磨品质、外观品质、理化性状测定均按照农业部部颁标准NY 147-1988进行[8]，米饭特性测定参照Tian等[9]的方法。以上所有品质性状的测定均做3次重复，取其平均值进行后续分析。
表2 糊化温度分级Table 2 Grade of gelatinization temperature
1.3 数据处理及统计分析
品质数据采用Excel软件进行初步整理，DPS 9.01软件进行各品质性状的变异性分析。并利用SPSS 26软件进行主成分分析和群体间品质差异性分析。
群体结构分析数据基于本课题组SSR分子标记结果[10]，采用贝叶斯模型的Structure 2.3.4软件设置参数[10-11]，设置类群数1～10，6次重复。将MCMC开始时的不作数迭代设为10 000次，将不作数迭代后的MCMC迭代设为100 000次。对供试地方糯稻资源的群体结构进行分析，并估计最佳组群数K值。Structure计算结果用Structure Harvester 网页工具分析，根据Ln P(D)或ΔK的值确定最可能的K值。
2.1 贵州地方糯稻品质的变异分析
通过变异性分析结果获取贵州地方糯稻资源品质概况，结果(表3)表明，173份供试材料在碾磨品质方面糙米率、精米率的变异系数较小，分别为2.96%、4.84%。整精米率变异系数相对较大，为17.94%。糙米率平均值为78.65%，变化范围为72.37%～88.52%。精米率平均值为68.10%，变化范围为57.85%～72.49%。整精米率平均值为55.40%，变化范围为20.33%～69.30%。糙米率、精米率、整精米率最高的品种分别为黄香糯、鸡血糯、青秆糯。糙米率及精米率最低的品种分别为黄壳折糯、核桃糯，整精米率最低的品种为小红糯，仅为20.33%。
表3 贵州地方糯稻品质概况Table 3 General situation of glutinous rice quality in Guizhou
外观品质方面，粒长、粒宽、长宽比的变异系数均较小，分别为8.90%、5.10%、11.95%。粒长平均值为4.83 mm，变化范围为3.94～6.43 mm。粒宽平均值为2.88 mm，变化范围为2.22～3.14 mm。长宽比平均值为1.68，变化范围为1.35～2.73。其中长宽比最高的品种为三颗寸，最低的品种为鸡蛋糯。
稻米理化性状方面，表观直链淀粉含量变异系数较大，达25.78%，其平均值为3.12%，变化范围为0.14%～4.74%。胶稠度与碱消值变异系数较小，分别为6.18%、7.65%。其中胶稠度平均值为120.52 mm，变化范围为96.50～136.00 mm。碱消值级别平均为5.5级，变化范围为4.2～6.4级。173份供试材料直链淀粉含量整体较高，其中表观直链淀粉含量最低的品种为冷水糯，仅为0.14%，含量最高品种为胭脂糯，高达4.74%。糊化温度方面通过碱消值等级评价，绝大部分供试材料属于中糊化温度，少部分属于低糊化温度。
米饭特性方面，吸水性、延伸性和膨胀性变异系数均较大。分别为51.52%、24.47%和32.84%，平均值分别为68.47%、64.31%和116.10%，变化范围分别为21.50%～180.44%、38.01%～163.51%和56.64%～231.37%。173份供试材料在米饭特性方面3个指标在不同地区之间及同一地区不同品种间差异均较大。
2.2 贵州地方糯稻品质的主成分分析
特征向量是主成分与变量的相关系数，其数值表示各品质性状在变量中的贡献率高低，本研究主成分分析结果表明，12个特征值中有5个特征值大于1，故分为5个主要影响品质的主成分(表4)。第Ⅰ主成分的特征值为2.657，贡献率为22.14%，对应特征向量值中较大值为精米率(0.846)、糙米率(0.764)、整精米率(0.718)，这一成分的向量值以稻米碾磨品质因子为主。第Ⅱ主成分的特征值为2.534，贡献率为21.12%，对应特征向量值中较大的为延伸性(0.782)、膨胀性(0.759)、吸水性(0.609)，成分的向量值以米饭特性因子为主。第Ⅲ主成分的特征值为1.479，贡献率为12.32%，对应特征向量值中最大值为碱消值(0.689)，其中长宽比(0.480)也达较高水平，成分的向量值以碱消值因子为主。第Ⅳ主成分的特征值为1.326，贡献率为11.05%，对应特征向量值中较大的为粒宽(0.466)、粒长(0.401)，成分的向量值以稻米粒形因子为主。第Ⅴ主成分的特征值为1.086，贡献率为9.05%，对应特征向量值中最大的为胶稠度(0.630)，成分的向量值以胶稠度因子为主。由于5个主成分累计贡献率高达75.68%，所以所选主成分基本能反映贵州地方糯稻品质性状的全部信息。
表4 入选的特征值及特征向量Table 4 Selected characteristic values and eigenvectors
2.3 贵州地方糯稻品种资源群体结构分析
群体结构通过Structure 2.3.4软件分析，结果采用Structure Harvester 网页工具分析后发现，当K=4时，等位变异频率特征数出现明显峰值，由此得出供试糯稻资源可划分为4个群体(P 1、P 2、P 3和P 4)(图1)。根据相似性最大的运行结果划分组，Q值≥0.6的种质被划分到相应的组中，Q值<0.6的种质被划分到混合组中，得出地方糯米材料的4个群体分别包含78份、28份、43份和11份材料，分别占供试材料总数的45.09%、16.18%、24.85%、6.36%。供试地方糯稻品种中有13份Q值<0.6，被划分到混合组，占供试材料的7.51%(图2)。群体结构所划分4个群体中，P 1、P 2、P 3群体中各材料表现出地域性差异，P 1群体材料主要分布于黔西南、遵义地区，P 2群体材料主要分布于黔南地区，P 3群体材料主要分布于贵阳、安顺、毕节地区，P 4群体材料地域性差异较大(图3)，但籼糯材料全部包括其中。
图1 K值曲线Fig.1 Curve of K value
图2 供试地方糯稻资源群体遗传结构Fig.2 Genetic structure of waxy rice resource population in tested areas
图3 各群体品种地区分布Fig.3 Regional distribution map of each population variety
基于群体结构进行群体间品质性状的差异分析可以看出(表5)。在理化性状的直链淀粉含量、胶稠度及碱消值方面各群体间存在显著差异，在碱消值和胶稠度方面，均以P 1群体最高，其次分别为P 4和P 2群体，最低为P 3群体。在直链淀粉含量方面，表现为P 3>P 4>P 1>P 2，其中P 2群体与P 3、P 4群体存在显著差异。虽然4个亚群在糙米率、精米率、整精米率、粒长、粒宽、长宽比、吸水性、延伸性及膨胀性方面无显著差异，但P 2在糙米率、精米率、整精米率、粒长、长宽比及吸水性方面均为4个亚群中最高值，在粒宽方面为最低值。P 3在糙米率、精米率、整精米率及吸水性方面均为4个群体最低值。由此可见，与其他3个亚群比较，P 2具有较高碾磨品质、P 3的碾磨品质最低。P 1具有较高的碱消值与胶稠度，P 3在碱消值与胶稠度方面最低。表观直链淀粉含量P 3最高，P 2最低。
表5 4个类群品质性状的平均表现Table 5 Average performance of quality traits in four groups
前人对稻米品质特性已有较多研究，但关于贵州地方糯稻品质特性方面相对较少。本研究表明，贵州地方糯稻各品质指标变异系数范围为2.96%～51.52%。碾磨品质中糙米率与精米率变异系数较小，且均值较高，但由于部分品种易出现断米、黄粒及杂粒，从而导致整精米率相对较低，变异系数较大。理化特性方面，表观直链淀粉含量变异系数较大，且均值较高，为3.12%，最高可达4.74%。杨博文等[13]对11个糯稻品种直链淀粉含量进行测定，其变化范围为0.55%～3.12%，均值为1.68%，朱正斌等[14]对太湖地区特色糯稻直链淀粉含量进行测定，其变化范围为1.7%～3.1%，均值为2.35%。本研究中供试贵州地方糯稻品种在直链淀粉含量方面相较其他地区糯稻含量略高，这种现象是由于本研究采用碘比色法测定直链淀粉含量，实质为表观直链淀粉含量，除本身直链淀粉含量以外还与支链淀粉中超长链(Extra-long chains，ELCs)和碘分子结合相关，所以贵州地方糯稻资源直链淀粉含量较高可能是由于各供试材料支链淀粉的超长链含量较高所致[14-16]。胶稠度与糊化温度变异系数较小，且胶稠度均值达120.52 mm，以国标(优质稻谷GB/T 17891-1999)进行评价，其中胶稠度达到优质糯稻标准(≥100 mm)的品种占总材料的98.84%。除部分材料属低糊化温度外，其余均属中糊化温度。主成分分析结果显示，入选5个主成分分别为碾磨因子、米饭特性因子、碱消值因子、粒形因子及胶稠度因子，其累计贡献率达75.68%，这与徐正进等[17]研究所得出的结论相似。
群体结构分析已广泛应用于水稻研究中，唐如玉等[18]对三峡库区81份优异稻种资源进行群体结构分析，将81份供试材料分为2个类群，P 1类群表现出一定的地域性，P 2类群地域差异较大。Roy等[19]对印度东北部的107份优质稻进行分析，将107份供试材料分成了3个类群，各类群间表现出地域性差异。刘承晨等[20]对云南地区47份水稻材料进行分析，将47份供试材料分成了籼稻与粳稻两个类群。本研究对173份贵州地方糯稻资源进行群体结构分析，结果显示，供试材料可分为4个类群，与本课题组之前所做UPGMA聚类分析[10]所分籼糯、粳糯两个类群不同，但籼糯类群的品种全部划分到P 4。群体遗传结构分析以类群是否达到Hardy-Weinberg平衡建立的数学模型，通过计算材料相应的Q值分析其组成成分来进行聚类[10-11]，聚类更为精细。其中P 1、P 2、P 3类群中各材料表现出地域性差异，P 4类群材料地域性差异较大。对群体结构分析所分4个类群品质性状间进行差异性分析，结果显示，各群体间在碾磨品质、外观品质及米饭特性方面没有明显差异，但在理化特性方面存在明显差异，可为各种糯米衍生产品提供不同理化特性需求的资源材料。
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