系统发育多样性和系统发育结构在岛屿植物群落保护中的意义：以福建沿海19个岛屿为例

刘珉璐，陈 鹏

(自然资源部第三海洋研究所，福建 厦门 361005)

岛屿因其较小的面积和清晰的边界，被认为是研究植物演化的天然实验室[1]。由于隔离和特殊的环境条件，一般来说岛屿植被比临近的大陆植被物种多样性低，但物种特有性会更高[2-4]，对物种入侵和人类干扰的抵御能力更弱[5-7]。因此，在可投入的人力、资金和时间有限的情况下，岛屿生物多样性保护需要优先得到重视[8]。

岛屿生物地理学的重要研究内容之一就是岛屿生物多样性的分布格局及其形成机制[9-10]。α多样性表征的是群落内的生物多样性，而β多样性表征的是群落间生物多样性构成的变化程度，能够解释群落结构构建机制以及物种与环境的关系[11]。表征物种α多样性和物种β多样性的指标是基于非演化生物学的基本物种信息统计的分析，能够在一定程度上反映群落或生态系统的部分特性，如物种数量、均匀度、优势物种、物种沿环境梯度变化的速率等[12]。近几十年来，研究者已经认识到，从演化的角度来说，群落中的物种在多样性保护的重要性地位上并不是平等的，现今的生物多样性分布格局是一系列演化过程的结果[13]，在资源有限的情况下，应优先保护在演化关系上远离其他物种的类群[14]。表征系统发育α多样性的参数及其衍生的一系列参数[15]和表征系统发育β多样性的参数弥补了物种多样性测度不能反映群落物种演化信息的缺点[16-19]，为生态系统保护的优先秩序设定提供了重要参考，即最大限度保存群落的演化过程和特征多样性[20]。

很多基于物种多样性层面对岛屿植物多样性的研究发现，岛屿植物物种多样性常与岛屿面积、纬度、气候、隔离度和生境异质性相关[21-28]。α和β尺度的系统发育多样性对于理解岛屿植物群落构建机制及动态变化具有重要意义，但目前这方面的研究数量不多，特别是对我国的岛屿植物群落研究更少。对全球393个岛屿(不包括本研究中的19个岛屿)被子植物的研究发现系统发育多样性与隔离度呈正相关，岛屿被子植物群落大都呈现系统发育结构聚集，可能存在传播、环境过滤和原地物种分化过程[29]。Kubota等(2014)发现群落间地理距离和最低温度差异与日本群岛的木本植物群落物种β多样性和系统发育β多样性相关[30]。Galápagos 群岛及邻近大陆植物群落为系统发育结构聚集，可能受环境过滤过程影响，系统发育β多样性与环境因子变化程度相关而与地理距离不相关[31]。Garroutte等(2018)发现阿留申群岛植物物种多样性与各岛屿的面积、隔离度和径流总长度等相关，系统发育β多样性与岛屿面积、隔离度、最高海拔、地质历史等相关[32]。对小钦岛植物群落研究发现系统发育结构较为发散，隔离对群落构建作用不显著，可能主要受到随机性过程(如竞争)的影响[33]。

我国有绵长的海岸线，分布有众多岛屿[34-35]，前期对部分岛屿已开展了生物资源调查[36-41]，福建省是我国的岛屿大省[42]。上世纪90年代，对福建省部分岛屿陆域植被资源进行了调查，获得了植被类型及其分布、群落结构、种类组成、资源利用现状及评价、植物名录和植被图等数据资料[43-45]。这些工作为岛屿植物多样性保护研究提供了重要的基础数据，但主要侧重于岛屿植物区系和资源调查等，尚缺乏对生物多样性格局的揭示。在较大尺度空间上，生物多样性格局研究需要庞大的数据积累，仅依靠当前的调查是难以实现的，植物志、标本等大量已有资料作为主要数据来源，已经得到了广泛应用[46-52]。由于对岛屿植物生态系统演化机制和生物多样性的维持机制尚没有足够认识，对不同干扰程度岛屿的植物多样性及其影响因素的比较研究还很缺乏，存在岛屿的植被保护和修复体系不完善，岛屿植被不断衰退的现象[43]。我国正在实施包括“生态岛礁”在内的三大海洋生态工程，岛屿植物物种多样性和系统发育多样性及其影响因素的研究将为岛屿植物多样性保护策略的制定提供新思路，具有重要的现实意义。本研究利用群落生态学分析手段，比较了福建沿海19个岛屿在物种和系统发育两个层次的植物多样性格局和群落结构，分析了岛屿距大陆距离、岛屿面积、年均温度、年均降水量、土壤类型等因素对物种多样性、系统发育α多样性以及系统发育结构的影响，并探究了岛屿间地理距离对植物群落系统发育β多样性的影响，以期了解这些岛屿植物群落的构建机制和主要影响因素，为不同环境条件和开发利用方式的岛屿提出更有针对性的保护建议。

1.1 研究区概况

选取福建沿海19个岛屿(表1)，包括了17个有居民岛屿和2个无居民岛屿，北至跳尾岛，南至东山岛。闽江口以北岛屿位于中亚热带季风气候区，年均温度范围在15.2～19.3 ℃，年均降水量范围在1 046.0～2 068.8 mm。闽江口以南岛屿位于南亚热带季风气候区，年均温度范围在19.0～21.2 ℃，年均降水量范围在1 000.0～1 405.2 mm。各岛屿有明显的雨季和旱季，并常受到台风影响。同纬度比较，年均温度和降水量从近岸到远岸都逐渐降低[53]。研究区潮汐类型为规则半日潮[54]。

1.2 数据来源

参考孔繁升(1999)的福建沿海有居民岛屿植物名录[45]，并进行实地补充调查，整理了19个岛屿的地理、气候、土壤、人口等信息(表1)以及植物名录。模式标本保存在自然资源部第三海洋研究所岛屿植物标本室，标本由厦门大学标本馆协助鉴定。

表1 福建沿海19个岛屿基本信息Tab.1 Information of 19 islands along the coast of Fujian Province

续表

选取对植物多样性可能有影响的环境变量，包括岛屿面积、最高海拔、年均温度、年均降水量、距大陆距离、土壤类型数量等。气候数据如缺少实际调查资料，则参照最近的气象站气候资料；
人为因子选用最常用的人口密度这一指标。

1.3 数据分析

物种多样性的测度选用如下公式进行计算：

SR=N

(1)

(2)

式(1)、(2)中：SR(species richness)为物种丰富度(种)，N为岛屿中的物种数(种)；
D为物种密度(种/km2)，A为相应的岛屿面积(km2)。

将记录的物种及其科属信息输入到植物谱系库软件Phylomatic[57]中，该软件以被子植物分类系统APG III为基础数据，并整合Zanne等(2015)的进化树骨架[58]，输出有枝长的系统进化树。

系统发育α多样性的计算选用广泛使用的Faith系统发育多样性(phylogenetic diversity,PD)[15]，其计算公式如下：

(3)

式(3)中：C为连接系统发育树上所有物种的最短路径上的所有分支和，c为连接节点的一段分支，Lc为c的分支长度。

用Phylocom 4.2[59]中的pd模块计算各岛屿PD，用SPSS 22.0对各岛屿的SR和PD进行一元线性回归分析，检验二者是否呈线性关系。

本研究采用净谱系亲缘关系指数(net relatedness index,NRI)和净最近种间亲缘关系指数(net nearest taxa index,NTI)来代表群落的系统发育结构[59]。用Phylocom 4.2中的construct模块计算各岛屿植物群落的NRI和NTI，零模型采用系统发育关系重排型，将整个系统发育树中的物种名称重排，物种间的系统发育关系随机，随机置换次数为999次，其计算公式如下：

(4)

(5)

式(4)、(5)中：MPD(mean phylogenetic distance)为群落中所有物种两两之间的平均系统发育距离，MNTD(mean nearest taxon distance)为群落中所有物种两两之间的平均最近系统发育类群距离，MPDran为该群落中物种在随机零模型下的MPD分布，MNTDran为该群落中物种在随机零模型下的MNTD分布，MPDob和MNTDob为观察值，sd为标准偏差。

当NRI或NTI大于0时，表明群落内的物种系统发育结构聚集；
NRI或NTI等于0时，表明群落内的物种系统发育结构随机；
NRI或NTI小于0时，表明群落内的物种系统发育结构发散。

利用Picante程序包[60]计算群落之间的系统发育β多样性。系统发育β多样性的计算采用平均成对系统发育距离指数(pairwise distance,Dpw)和平均最近邻体系统发育距离指数(nearest neighbor distance,Dnn)[19,61]，其计算公式如下：

(6)

(7)

式(6)、(7)中：nk1为群落k1中的物种数(种),nk2为群落k2中的物种数(种)，δi·j为群落k1中物种i与群落k2中所有物种的系统发育距离。minδi·k2为群落k1中物种i与群落k2中所有物种的最小系统发育距离，minδj·k1为群落k2中物种j与群落k1中所有物种的最小系统发育距离。

运用R软件的SoDA程序包[62]通过GPS坐标点计算各岛屿植物群落之间的地理距离。将各群落之间的地理距离作为解释变量对系统发育β多样性进行Mantel检验，分析采用R软件中的“Picante”、“Ape”和“Ecodist”等程序包[63]。

采用SPSS 22.0对各岛屿植物群落的SR、D、PD、NRI和NTI，以及环境和人口变量进行Pearson相关性分析，筛选对SR、D、PD、NRI和NTI影响显著的限制因子。

2.1 植物种类

19个岛屿共记录到维管植物188科743属1 354种，其中蕨类植物28科45属，裸子植物9科26属，被子植物151科672属。禾本科SR最高(144种)，其次是豆科(90种)、菊科(83种)和莎草科(53种)。SR最高的属是榕属(Ficus)，为15种；
其次是飘拂草属(Fimbristylis)为13种；
画眉草属(Eragrostis)为12种；
大戟属(Euphorbia)为10种；
莎草属(Cyperus)为10种。

2.2 主要植被类型

福建沿海19个岛屿植被可划分为8个天然植被型101个群系和两个人工植被型11个群系[45]。三都湾以南岛屿森林群系主要为马尾松林(Form.Pinusmassoniana)、黑松林(Form.Pinusthunbergii)、台湾相思林(Form.Acaciaconfusa)、木麻黄林(Form.Casuarinaequisetifolia)、湿地松林(Form.Pinusellio-ttii)等，以及少量的柠檬桉林(Form.Eucalyptuscitrio-dora)、杉木林(Form.Cunninghamialanceolata)等，三都湾以北岛屿主要森林群系为马尾松林、黑松林、台湾相思林，以及零星分布的杉木林、朴树林(Form.Celtissinensis)、木荷林(Form.Schimasuperba)、樟树林(Form.Cinnamomumcamphora)、栲树林(Form.Castanopsisfargesii)等。三都岛、紫泥岛、海沧大屿分布有红树林，以秋茄树(Kandeliacandel)为主要建群种，伴生种有白骨壤(Avicenniamarina)、蜡烛果(Aegicerascorniculatum)等。三都湾以南岛屿灌草丛群系主要构成物种有桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、黄栀子(Gardeniajasminoides)、野牡丹(Melastomamalabathricum)、草海桐(Scaevolasericea)、马缨丹(Lantanacamara)、黑面神(Breyniafruticosa)、茵陈蒿(Artemisiacapillaris)、仙人掌(Opuntiastricta)、露兜树(Pandanustectorius)、五爪金龙(Ipomoeacairica)、白茅(Imperatacylindrica)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、芒(Miscanthussinensis)、细毛鸭嘴草(Ischaemumciliare)、铺地黍(Panicumrepens)等。三都湾以北岛屿灌草丛群系主要构成物种有桃金娘、倒卵叶算盘子(Glochidionobovatum)、硕苞蔷薇(Rosabracteata)、滨柃(Euryaemarginata)、茵陈蒿、刺芒野古草(Arundinellasetosa)、芒萁、白茅、五节芒(Miscanthusfloridulus)、细毛鸭嘴草、铺地黍等。三都湾以南岛屿林缘沙滩草丛群系主要由厚藤(Ipomoeapes-caprae)、老鼠艻(Spinifexlittoreus)、海边月见草(Oenotheradrummondii)、中华结缕草(Zoysiasinica)、蔓荆栓果菊(Launaeasarmentosa)、狗牙根(Cynodondactylon)等构成，三都湾以北岛屿林缘沙滩草丛群系主要由单叶蔓荆(Vitextrifolia)、甜根子草(Saccharumspontaneum)、鼠尾粟(Sporobolusferti-lis)等构成。除无居民岛屿跳尾岛和海沧大屿外，各有居民岛屿都有人工种植的农作物和果林植被，主要种类有水稻(Oryzasativa)、小麦(Triticumaestivum)、番薯(Ipomoeabatatas)、大豆(Glycinemax)、花生(Arachishypogaea)、荔枝(Litchichinensis)、龙眼(Dimocarpuslongan)、番石榴(Psidiumguajava)、香蕉(Musanana)、芒果(Mangiferaindica)、枇杷(Eriobotryajaponica)等。

2.3 物种丰富度、系统发育多样性及系统发育结构

19个岛屿中的1 354种植物构建系统发育树。计算各岛屿SR、D、PD、NRI和NTI，粗芦岛的SR和PD最高，鼓浪屿和海沧大屿的SR和PD较低。D较高的岛屿是跳尾岛和海沧大屿，D最低的是紫泥岛。各岛屿SR与岛屿面积呈显著相关(R=0.506,p=0.027)[图1(a)]；
PD也与岛屿面积呈显著相关(R=0.541,p=0.017)[图1(b)]；
而各岛屿的D与岛屿面积没有显著相关性(p=0.201)。NRI与岛屿面积相关性不显著(p=0.202)，而NTI与岛屿面积呈显著负相关(R=-0.551,p=0.014)[图1(c)]。各岛屿的SR、PD和D与年均温度、人口密度、最高海拔、距大陆距离的相关性都不显著，但SR与年均降水量有较显著的相关性(R=0.474,p=0.040)，PD也与年均降水量有较显著的相关性(R=0.459,p=0.048)。除了平潭岛的NRI值略小于0，其余18个岛屿的NRI值都大于0，19个岛屿的NTI值全都大于0。Pearson相关性分析表明，19个岛屿的PD和NRI显著负相关(R=-0.619,p=0.005)。NRI和NTI分别与年均温度和年均降水量的相关性都不显著。NTI与岛屿所在纬度有显著相关性(R=0.675,p=0.002)。各岛屿SR、D、PD、NRI和NTI如表2所示。

表2 福建沿海19个岛屿物种丰富度、物种密度、系统发育多样性和系统发育结构Tab.2 Status of species richness and density,phylogenetic diversity and phylogenetic structure of 19 islands along the coast of Fujian Province

续表

图1 福建沿海19个岛屿物种丰富度、Faith系统发育多样性、净最近种间亲缘关系指数与岛屿面积散点图Fig.1 Scatter diagram of species richness,phylogenetic diversity,net nearest taxa index and area of 19 islands along the coast of Fujian Province

各岛屿Dnn和Dpw与地理距离的Mantel分析显示，地理距离对福建沿海19个岛屿间植物群落Dnn和Dpw影响均不显著(图2)。

图2 福建沿海19个岛屿之间系统发育β多样性与地理距离的关系Fig.2 Relationships of phylogenetic β diversity and geographical distance among 19 islands along the coast of Fujian Province

2.4 讨论

2.4.1 物种丰富度、Faith系统发育多样性和系统发育结构 前人的研究认为岛屿植物群落SR与岛屿面积、纬度、生境异质性相关[21-26]，本研究发现PD也受到这几个因素影响，且岛屿面积是最重要的影响因素。与岛屿相比，邻近的大陆植物SR与生境异质性的相关性更为显著[21]，与面积的相关性较弱[64]。面积因素对岛屿植物SR和PD影响更显著，可能是由于面积大的岛屿更容易接收传播体，也能够为原地物种形成创造条件[51]。本研究中SR和PD的总体趋势是兴化湾以南岛屿较高，兴化湾以北岛屿较低，南北气候差异可能对植物群落的SR和PD有一定的影响，且南部岛屿的土壤类型更为丰富，营造了多样的生境，可能有利于更多样的植物定居。但对SR和PD影响最显著的因素是岛屿面积(图1)。福建南部的海沧大屿和鼓浪屿受较小的岛屿面积限制，SR和PD较低。

福建中北部的粗芦岛植被生态保护良好，植被覆盖率高于60%，SR和PD都较高。除了面积较小的跳尾岛、海沧大屿D很高之外，没有表现出明显南北分布差异。19个岛屿的系统发育结构都偏向于聚集，说明植物群落的构建可能主要受环境因素和人类活动干扰影响。但本研究收集到的环境和人类活动影响参数有限，用于分析的年均温度、年均降水量和人口密度与NRI和NTI未出现显著相关。有居民岛屿人类活动频繁导致生物均质化，以及水利灌溉设施的使用可能会削弱年均温度及年均降水量的影响[65-66]。单纯的人口增加也不是影响植物群落构建的主要因素，在今后的研究中需要更细化的指标来分析人类行为对岛屿植物群落构建的影响，例如岛屿开发方式、土地硬化面积、灌溉设施分布等。Li等(2015)对独龙江地区植物的研究认为，系统发育结构在生物多样性保护中可以表征PD[52]，本研究中PD与NRI值呈负相关，与Li等[52]的结论一致。地理距离对19个岛屿之间的Dpw和Dnn影响不显著，说明地理距离不是导致岛屿间多样性差异的主要因素，这些岛屿间的距离没有造成种子扩散限制，岛屿间的多样性构成差异可能更多受到环境因子变化或者人类活动干扰程度差异的影响。

2.4.2 岛屿植物多样性保护PD高的群落可能产生更多适应环境的变异，其生态系统具有更高的稳定性[67]。东山岛、粗芦岛、南日岛、湄洲岛、厦门岛、平潭岛、三都岛的植物群落PD较高，可能保存了更多物种携带的演化信息和变异潜力，建议优先保护这些岛屿的植被。但由于这些岛屿都是有居民海岛，开发建设和人类活动干扰难以避免，还需要设计合理的方案，达到利用和保护的平衡。

人类活动对岛屿生物多样性的影响是复杂和难以预测的，可能会严重改变岛屿生物群落原有的系统发育和生态规律[68]。有居民岛屿由于人类活动，一定程度上打破了岛屿的隔离性，促进了与大陆及其他岛屿的生物交流，但也会带来生物入侵，破坏岛屿生态系统的平衡，导致一些岛屿本地物种的灭绝。研究认为人类对岛屿SR的影响比对大陆SR影响更显著[64]。Merlin等(1992)对太平洋海域受人类活动干扰和未受干扰岛屿的比较研究发现，岛屿本地种在没有人类放牧干扰的情况下能够更好地抵御入侵植物[69]。在本研究的17个有居民岛屿中，居民对岛屿植物多样性的影响是双面的。一方面建筑物占地、农田开垦、放牧、开采、排污等活动会破坏岛屿生境和原生植被；
另一方面居民植树造林对保护植被、涵养水土有重要作用，但也可能造成植物种类单一。

有居民岛屿和无居民岛屿分别有不同的保护要求，有居民岛屿以保护岛屿的自然地形、地貌为主，无居民岛屿以确定岛屿的功能和保护岛屿生态系统为主。本研究的有居民岛屿中，西洋岛、屿头岛、大练岛、南日岛以养殖业为主；
紫泥岛滩涂广阔，以水产养殖和种植业为主；
粗芦岛建设有远洋渔业基地；
江阴岛重点发展航运业[54]。这些岛屿上的植被受人类活动干扰较小，应加强对原生植被特别是沿海滩涂植被的保护，防止不规范排污和乱砍乱挖。东山岛、平潭岛以养殖业和旅游业为主，厦门岛、大嵛山岛、三都岛、湄洲岛、草屿、琅岐岛、鼓浪屿重点发展旅游业[54]，这些岛屿的植被受人类活动干扰较严重，应注意在开发建设之前要做好生态评估，明确生态功能区划分，将建设过程中影响的原生植被进行迁地保护或异地补种，减少生产生活污染，并警惕外来物种入侵。跳尾岛和海沧大屿为无居民岛屿，植物物种密度最高。其中跳尾岛大部分已经被征用于工程建设，建议尽量保存跳尾岛南部的小跳尾岛、南跳尾岛、跳尾仔岛等小岛屿的地貌和植被。海沧大屿为白鹭自然保护区，生长的植物为白鹭的栖息、营巢和繁殖提供了重要的基础环境，但该岛屿主要为人工林，森林群落SR较低，生态环境较为脆弱，需要重点保护。综上所述，应针对不同岛屿的生物多样性现状及其功能定位，以低破坏、可持续的利用方式为主，并结合实际情况，制定不同的保护和开发利用方案。

福建沿海19个岛屿植被以耐旱耐盐的禾本科、豆科、菊科、莎草科为优势类群。岛屿面积是对岛屿植物群落SR、PD和NTI最重要的影响因素，年均降水量和岛屿所在纬度也有一定影响。19个岛屿系统发育结构总体呈聚集，环境过滤或人类活动干扰可能是影响群落构建的主要过程。但人类活动可能降低了年均温度和年均降水量的作用，人口密度不是植物群落系统发育结构的主要影响因素，岛屿间地理距离对植物群落组成的差异作用不显著。

致谢：自然资源部第三海洋研究所宋志晓工程师协助完成野外植物调查采样，厦门大学郑文教教授指导并协助开展了岛屿植物多样性调查,侯学良教授在标本鉴定中给予了指导，中国科学院昆明植物研究所罗亚皇博士对数据分析提出了建议，厦门大屿岛白鹭自然保护区工作人员在野外植物调查采样中提供了大力协助，在此一并致谢。

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