植被景观恢复动态及其生态效应*
时间：2023-02-23 18:25:06 来源：千叶帆 本文已影响人
刘海洋,包维楷
(1.中国科学院 山地生态恢复与生物资源利用重点实验室/生物恢复与生物多样性保育四川重点实验室， 中国科学院成都生物研究所,四川 成都 610041；
2.中国科学院大学,北京 100049)
扭转陆地生态系统退化的趋势是一个世界性的挑战，被称为生态学的“酸性测试”[1]。在全球生态恢复的大背景下植被的恢复重建已经成为改善生态环境、提高区域生产力、实现可持续发展的重要途径和手段[2-4]。但现有的植被恢复很多未从景观层面进行规划与设计，过于注重植被覆盖率的恢复。这些植被恢复会倾向于改变景观结构，而且由于对恢复过程的管理不善，生态功能往往会被削弱，进一步加速了试图恢复的生态系统的破坏[5]。如从群落、种群角度设计并开展的植被恢复与重建，20～40 a后仅能实现生产力提高、植被高度或盖度增加等目标，而植被的整体性、稳定性差，生物多样性低，生态功能恢复与良性循环的目标难以真正实现并持续发展，因而形成了大量新的生态功能不强的低效、低质植被[6-7]。
有效的生态重建需要充分利用碎裂生境，实现景观生态、自然演替和管理等的综合统一。景观尺度，从更广阔的空间为选择植被恢复地点和建立项目目标等提供指导，为恢复要素的适当空间配置提供建议[8]。植被景观恢复动态是景观功能、过程和结构研究的基础，了解植被景观的动态变化是确保恢复工作成功的第一步[9-11]。生态效应的研究则是对植被景观恢复效果的具体剖析，是评价植被恢复好坏，是否产生生态价值的具体量化。植被景观恢复动态与生态效应的研究不仅有助于发现过去植被恢复过程存在的问题，更重要的是可以预测植被恢复趋势，为未来植被恢复实践及其优化调控提供理论依据，制定出更合理长期的植被恢复设计[12-13]。
本文中的植被景观是指覆盖于地表的具有异质性或斑块性的植物群落单元的一种统称。植被景观具有一定的空间结构与空间关系，具有随时间变化的动态特点以及相互作用的功能。同时植被在生长过程中自身及周围环境的理化特性等会发生改变，在景观尺度上可能会表现出一定的规律性。
1.1 植被景观恢复的格局
景观格局是对景观各要素的整体分析，是景观动态的研究基础。景观指数通常用来分析植被景观恢复格局。景观指数主要从斑块的形态特征(面积、形状、破碎化程度等)和彼此间的关联特性进行格局分析[14]。但景观格局存在尺度效应，尺度的上推和下推都是困难的，因此景观指数在不同尺度可能会存在较大的结果差异，如曹银贵等[15]研究表明空间尺度的选择会对景观格局指数产生不同的影响。蔓延度指数(CONTAG)、散布与并列指数(IJI)和斑块平均分维数(MPFD)等是对粒度敏感的景观指数[16]。因此，有必要对景观指数进行筛选以避免重复。模型通常用来克服数据不足和时空尺度的问题，元胞自动机模型、马尔柯夫模型是景观格局变化研究的常用模型，基于人工智能的模型拥有巨大的发展潜力[17]。景观格局的驱动因素方面。郭晋平等[18]认为森林景观恢复的景观空间格局主要受到海拔、坡度和坡向的影响，高海拔地区的景观恢复格局主要受到立地条件的限制，低海拔地区受人为活动影响更强。李阳兵等[19]认为影响景观格局的主要因素是岩性、地貌特征和人为活动。格局-过程-尺度之间的相互作用以及微观过程和宏观过程的相互联系则是未来的研究重点。
1.2 植被景观恢复动态
植被景观恢复的动态需要从时间和空间两种尺度或两者相结合进行分析。
空间尺度方面的研究主要包括了基于小尺度的植被景观恢复动态推演、动态预测以及动态变化的影响因素。分层斑块动态理论认为大尺度的动态往往可以从小尺度过程中预测出来[20]，PENG Shao-lin等对于鼎湖山自然保护区森林恢复的模式和机制的研究也得出了相似的结论。景观格局的变化率和演替阶段的递进是一致的。物种更新和群落演替是植被恢复过程中森林景观动态变化的生物学基础[21]。植被景观恢复的动态预测方面，森林景观恢复(FLR)过程中，可基于森林植被覆盖度，根据扰动、演替和植被类型建立景观分类系统，用于景观镶嵌动态预测，之后所构建的马尔可夫模型可用于分析森林景观动态[22]。而景观尺度上植被的动态差异主要可以归因于局地尺度上的非线性种群动态、种群密度或物理环境的空间变异之间的相互作用[23]。目前，空间动态模型、动态分析方法方面还有待进一步优化提高。
植被景观恢复时间尺度方面的研究对于时间尺度选择、各时期的变化特征、变化速率和影响因素等关注较高。短期来看，植被恢复的景观格局的变化在季节时间尺度上最为明显[24]，而就整个植被景观的恢复过程来说，不同时间阶段具有明显的动态差异，恢复的早期阶段主要是优势物种形成许多小斑块，之后以斑块的扩展为主，小斑块扩展成大斑块，最终斑块类型转换变得明显[25]。植被景观恢复时间与斑块集聚程度关系密切，创建更多小的、距离更短的森林斑块集群有助于加快森林植被多样性的恢复。非孤立的耕地恢复，森林斑块只需80 a就可以接近与古代森林斑块相当的森林特殊植物物种丰富度，而孤立斑块至少需要140 a以上的时间[26]。变化速率方面，植被景观格局在物种丰富度呈现中等多样性阶段时变化最为剧烈[27]。影响植被景观变化速率的最重要因素是温度、海拔和太阳辐射，当地的地形条件造成的水分和养分有效性起到次要作用[28]。时间尺度方面的研究涉及到很多种植被景观类型和研究角度，但对于植被景观恢复动态的核心问题如恢复机制、动态规律等的研究深度依旧不足。
2.1 净初级生产力
净初级生产力(net primary productivity，NPP)是植被单位时间内通过光合作用固定的光合产物减去植被呼吸消耗而剩下的部分，它能够反应植被生长状况和生态系统的整体健康状况[29]。植被景观恢复与NPP关系的研究尚不丰富，目前主要集中在景观指数、尺度和驱动力方面。斑块密度(PD)、边缘密度(ED)、平均临近度指数(MPI)、斑块相似系数(LSIM)等景观指数是与NPP变化相关性较强的指数。从斑块角度看，斑块类型越丰富，斑块之间的连通性越高越有利于NPP的增加[30]。景观格局的演变对区域NPP具有重要影响，耕地、林地和草地的组成变化是NPP变化的主要原因。景观格局对NPP的影响在不同空间尺度上存在差异，且30 km尺度的景观格局对NPP变化的解释优于其他尺度[31]。从景观层面来看，年均气温、太阳辐射、海拔和坡度是NPP的主要驱动因子。总体来看，植被的恢复能显著地提升整个景观的净初级生产力，生产力变化改变土壤氮含量和水分含量又会影响NPP，两者相互影响[32]。
2.2 固碳能力
植被是陆地生态系统中最大的碳汇，植被景观恢复的碳储量研究能帮助理解植被景观在恢复过程中的固碳能力变化和对气候变化的响应，帮助制定更合理的植被恢复方案。现有的研究主要是植被碳储量方面。火灾后植被景观的恢复过程中草本层的生物量逐年减少，灌木层和乔本层逐年增多。灌木层地上、地下部分的碳储量相近。乔木层拥有最大的碳储量，根系的碳储量占比也最高[33]。林地恢复过程中原始森林的碳储量会高于次生林和人工恢复林，其在不同林龄中的分配也更加协调。从整体格局看，森林景观恢复后的高碳储量地区和低碳储量地区会和原始林发生对调，大斑块地区相较于小斑块拥有更高的碳储量密度，生态林的碳密度比商用林的碳密度大[34-35]。土壤有机碳积累速率由大到小依次为林地、灌丛、草地，天然林大于人工林[36]。自然恢复的植被景观拥有更高的凋落物分解速率、凋落物的碳储量也更高[33]。植被碳储量、土壤碳储量和凋落物碳储量是植被景观的3个组成部分，土壤有机碳是植被景观碳库中碳储量最高的部分，凋落物是碳储量中最为活跃的部分之一，但关于土壤和凋落物的植被景观恢复方面的研究还不够广泛。
2.3 水源涵养
植被通过对降水的拦截、储蓄以及对地表径流量的调节起到水源涵养作用。水源涵养与景观格局特征的相关性、植被林冠和凋落物水源涵养能力是当前研究的热点。Suir等对美国路易斯安那州湿地生态系统的研究发现，斑块聚集指数(AI)对于该区域的河流连通性有着较高的相关性[37]。徐建英等[38]对汶川县的植被研究表明水源涵养对景观形状指数(LSI)、景观多样性指数(SHDI)、最大斑块指数(LPI)等景观指数敏感，对CONTAG指数不敏感。HAO等[18]对草原地区植被恢复研究发现，植被景观边缘密度的增加显著促进了全年保水的增加，而破碎度的增加显著促进了夏季保水的增加。许多的研究都表明植被景观的破碎化程度越低、聚集度和多样性越高、不规则程度越高，其水源涵养能力也就越高[39]。植被冠层、植被凋落物和土壤是水源涵养的最主要的3个部分，阔叶林和灌木林的冠层吸水持水能力较强[40]，植被凋落物中阔叶林的持水率最高，草甸的持水率最低[41]，而关于植被景观恢复过程中的土壤水源涵养能力的研究还不充足。
2.4 土壤
植被在恢复的过程中通过养分的吸收、凋落物的积累，CO2的吸收和固定改变着土壤的理化和生物特性[42-43]。从景观植被类型来看，人为干预越少、林分越复杂的植被恢复，其土壤的理化性质越好。龚霞等[44]研究结果表明混交林在植被恢复的的过程中有机碳的积累大幅增加，而纯林的有机碳积累不明显。XU[45]和SHAO等[46],研究表明，混交林存在“混交优势”，尤其是豆科(Fabaceae Lindl)混交林更好地促进了土壤动物的丰富度和多样性。随着植被恢复朝顶级群落发展，土壤动物的分布变化会减小。土壤种子库是影响植被恢复的重要因素[47-48]。Stroh等[49]对湿地植被恢复研究发现，在景观尺度上，当生境的恢复前景不佳时，种子库可能会随着时间的推移对生境的恢复做出贡献。总体来讲，土壤是指示植被恢复状态的一个良好指标， 而现有的研究主要是在水平尺度探讨斑块及斑块间的时空差异，对于植被恢复期间土壤生态效应的景观格局特点以及格局的影响因素研究还不够充足。
2.5 生态系统服务
生态系统服务，是自然生态系统与人类福祉之间的重要桥梁，也是植被恢复的主要目标[17]。气候因素是生态系统服务供给的直接驱动因素，景观格局则通过相关的生态过程影响生态系统服务[50]。基于景观格局特性可以有效地进行生态系统服务的评价和监测。XU等[51]提出了持续性绿色斑块(PGPs)的概念，认为基于PGPs的景观格局评价能够更全面、客观地反映植被恢复效果。退耕还林还草短期内难以形成PGPs，天然林的保护则可以在短时间内增加PGPs区域，但从长期来看，它们将趋于饱和甚至减少。此外，生物多样性和生态系统服务的权衡也可以通过基于斑块大小的景观内不同位置的管理干预来解决，并可通过“积极寻求保护和经济目标的最优化”来最小化权衡[52]。合理的景观管理也可以有效提高草地生态系统对气候变化的适应能力。如通过增加草地聚集度，将更大的耕地面积划分为更小的斑块，增加适宜的林分面积，可实现草地生态系统服务的双赢[18]。Hughes等[53]认为生态系统服务功能的监测主要包括景观生境的连通性、生境的时空异质性、促进生境异质性的活跃生态系统过程、生态系统服务提供的不同类型及水平。但现有的研究较少探究植被恢复过程中生态系统服务对于景观特征的影响，这是未来可以加强探究的领域。
3.1 结论与认识
(1)植被景观恢复动态与格局的研究主要是基于斑块与景观指数。通过遥感手段获得各研究阶段的植被斑块分布情况后，对斑块的种类、变动、相互作用等进行探究是植被景观恢复动态分析的主要思路。通过景观指数对斑块的形状、分布特点、空间位置关系等进行探究得到植被恢复过程中的分布模式。
(2)植被恢复有着积极的生态作用，植被的景观格局与其许多生态效应有着较强的相关性。大多数情况下，天然林和混交林，或者人为干预较少和更高多样性的恢复方式能产生更好的生态效果。
3.2 展望
(1)加强植被景观恢复机理和恢复动态规律的研究。现有的植被恢复研究其本质多是基于种群和群落生境对恢复现象进行描述，认识较为表象，没有按照发生学的原理全面地探究其变化背后的原因和驱动力。植被恢复发展演化模式和恢复机理的研究是认识植被恢复的关键，有利于因地制宜地开展植被恢复工作。因此，植被恢复的驱动原因和恢复机理及其之间相互作用的研究应该是今后该领域需要着重研究的方面。另外，对植被景观恢复动态规律的认识也不充分，植被景观恢复的速率问题，各时期对应的植被景观生态功能的强弱，是否在恢复期间存在拐点等都是值得探究的方向。
(2)加强多尺度、跨尺度的综合研究。小尺度与大尺度的研究结果并不完全互通，小尺度的植被恢复研究，如基于样地尺度，其影响因素主要是地形条件，而大尺度的植被恢复主要受到水分和温度的影响，两者存在显著的差别。小尺度的研究能够体现植被恢复的细节、土壤养分的影响等，而大尺度的时空分析从总整体的角度考虑，更具有概括性的考虑气候和与植被地带性的关系。当前的研究缺乏跨尺度、多尺度的综合分析，多集中于某一尺度，导致一些研究存在局限性，并不利于植被恢复研究的发展。因此，加强系统性的跨尺度研究能够帮我们更好地理解植被恢复的作用与功能。
(3)对植被景观恢复生态效应的研究还不够全面，关于土壤在植被恢复景观尺度的研究比较匮乏。主要包括土壤和凋落物在固碳能力方面的研究、土壤水源涵养能力的研究以及土壤的理化特性与植被恢复过程中景观格局的关系，未来可以加强该方面的研究。
猜你喜欢 格局植被尺度 呼和浩特市和林格尔县植被覆盖度变化遥感监测科学技术创新(2022年30期)2022-10-21基于植被复绿技术的孔植试验及应用河北地质(2022年2期)2022-08-22追踪盗猎者课外生活·趣知识(2021年2期)2021-05-24第一节 主要植被与自然环境 教学设计学校教育研究(2021年24期)2021-03-28财产的五大尺度和五重应对内蒙古民族大学学报（社会科学版）(2020年2期)2020-11-06格局今日农业(2019年13期)2019-08-12联手共建 努力打造大调解工作格局人民调解(2019年5期)2019-03-17宇宙的尺度太空探索(2016年5期)2016-07-12小人物的大格局小说月刊(2015年12期)2015-04-239时代英语·高三(2014年5期)2014-08-26 相关热词搜索：植被，景观，效应，
