滇西北与滇东南干热河谷植物群落物种多样性研究
时间：2023-02-25 19:05:07 来源：千叶帆 本文已影响人
赵紫晴，柴 勇，崔 明，李贵祥，和丽萍，马赛宇，刘玉国*
1. 中国林业科学研究院生态保护与修复研究所，北京 100091
2. 云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650201
在环境变迁下的植被多样性格局形成过程及空间差异的研究，一直是生物多样性研究领域较受学者们关注的科学问题[1-3]. 植物为适应生态环境的改变而表现出组成的特征差异是揭示植物多样性与环境变迁关系的重要指标，通过生物多样性研究量化群落物种组成及数量亦是生态领域探究植物群落特征的有效方法[4]. 云南省是我国生物多样性最为丰富的地区，其中滇西北和滇东南两地因曾在地质历史上存在一定联系，分布空间跨度大且环境梯度明显的特点，一直是学者们研究云南省地质历史及环境变迁下生物多样性形成及维持机制的理想区域[5].
对峙于云南省两端的滇西北与滇东南两地在中新世以前曾同处于古南大陆“掸邦-马来亚”板块中部，由于纬度相当，气候条件相似，同具准平原-丘陵景观，发育着同样茂密的湿润常绿雨林[6]. 自第三纪末板块碰撞发生，随着“掸邦-马来亚”板块的北移和右旋，滇西北地区北移，滇东南地区相应南移，两地海拔差异明显，水热分配出现区域分化，植物区系发育及群落特征产生明显差异[7]. 但研究发现，环境变迁后的两地在其干热河谷地貌上仍发育着相似外貌的植被类型即典型稀树灌木草丛[8]. 特殊的地形地貌和复杂的水热条件造就了干热河谷植被的稀有性和脆弱性，因此其生物多样性资源的保护、生境恢复以及可持续管理引起了社会和学者们广泛关注[5]. 自20世纪80年代起至今，学者们对两地典型干热河谷植物群落进行了深入研究[9-10]. 金振洲等[11]建立了云南省干热河谷萨王纳植被的群纲−群目−群属−群丛分类系统. 朱华等[12]通过植物分布区类型研究发现，起源相近的两地在植物群落科、属水平中存在极大相似性，两地植物热带起源性质明显[13]，不同干热河谷区域间存在着密切联系[14-16]. 在某一干热河谷内的研究[17-18]发现，不同植被类型下植物群落结构存在显著性差异.
已有研究[12,17]发现，滇西北和滇东南干热河谷植物群落在区系起源和群落外貌存在一定相似性，同一区域内群落特征存在差异性，但从群落水平上对比两地干热河谷植物群落特征的异同，以及分析环境变迁后具有相似群落外貌的植物群落其生物多样性如何变化的研究较少；
同时，在样地调查方面以往研究多以少数固定样地或短距离样带内开展调查，无法全面反映干热河谷植物群落特征. 因此，该研究基于起源相近、外貌相似的滇西北和滇东南两地干热河谷植物群落，通过在干热河谷内各选取100 km的样带，开展群落学调查，试图系统详细地对比两地干热河谷植物群落间物种组成及生物多样性的异同，为下一步结合环境因子深入对比滇西北和滇东南干热河谷植物在环境变迁中进化关系的演变过程提供科学依据，同时为两地干热河谷植被的保护和恢复提供重要的数据及理论支撑.
1.1 研究区概况
滇西北怒江发源于青藏高原唐古拉山，入云南省内南流，河谷深陷，与河谷走向平行的南侧山脉为怒山山脉，西侧为高黎贡山山脉，高山河谷上下高差约2 000 m；
滇东南元江干热河谷位于云南省高原中南部，呈西北向东南狭长斜贯，河谷西南侧为哀牢山脉和无量山脉，高山峡谷上下高差约2 000 m[11]. 滇西北研究区怒江选择在潞江坝-六库段，位于24°57′N~25°38′N、98°49′E~98°52′E之间，海拔在738~1 189 m之间；
滇东南研究区元江选择在元江-红河-元阳段，位于23°9′N~23°23′N、102°20′E~103°E之间，海拔在214~596 m之间(见图1).
图 1 研究区区位及样方分布Fig.1 Location of the study area and distribution of plot
滇西北怒江多年平均气温为15.9 ℃，年均降雨量为966.5 mm，年均蒸发量为1 611.1 mm，蒸发量是降水量的1.7倍[19]. 而滇东南元江干热河谷内海拔在800 m以下地区气候特征表现为年均气温为23.9 ℃，年均降雨量为748.7 mm，年均蒸发量为2 754.8 mm，蒸发量是降雨量的3.7倍[20]. 相比之下，滇西北地区降雨量高、蒸发量少、气温偏低，滇东南地区降雨量低、蒸发量大、气候干热，两地气候条件存在明显差异. 两地土壤均为燥红土，干热河谷内坡地土薄陡峻，土壤含砾石多，并富含一定量碳酸钙.
地质运动前两地纬度相当，森林植被、地理气候条件相似，现如今两地仍保留着一定相似性，从自然植被类型总体看，两地干热河谷植被类型均为稀树灌木草丛，其中主要乔木植物有铁刀木(Senna siamea)、余甘子(Phyllanthus emblica)、厚皮树(Lannea coromandelica)等，主要灌木植物有清香木(Pistaciaweinmanniifolia)、车桑子(Dodonaea viscosa)、疏序黄荆(Vitex negundo)、灰毛浆果楝(Cipadessa baccifera)等，草本主要有飞机草(Chromolaena odorata)、茅叶荩草(Arthraxon prionodes)、黄茅(Heteropogon contortus)、旱茅(Schizachyrium delavayi)等.
1.2 样地设置及取样
分别在滇西北怒江、滇东南元江干热河谷地带选取长约100 km区域作为研究区，两地连线基本与生态地理对角线相平行，以保证选取地质历史上曾具有相同纬度和植被的地区作为研究植物群落的理想区域. 沿干热河谷每隔4 km布设不同海拔的10 m×10 m的灌丛植被样地，怒江22个样地，元江25个样地，共布设47个10 m×10 m样地(见图1、表1).
表 1 研究区样地概况Table 1 Situation of the study area
将10 m×10 m样地划分为4个5 m×5 m样方，针对其中出现的乔木和灌木进行调查，在10 m×10 m样地内4个顶角布设2 m×2 m小样方，对其出现的草本进行记录. 所有植物记录其种名、数量、株高、胸径(或地径)、盖度等，同时记录各样地地理位置、海拔、坡度、坡向等生境特征. 根据《中国植物志》和《云南植物志》对物种名称进行订正、整理，制作两地干热河谷植物名录.
1.3 研究方法
1.3.1数据处理
利用重要值(important value, IV)表征物种在群落的优势程度[21]，乔木重要值=(相对显著度+相对频度+相对多度)/3，灌木和草本重要值=(相对盖度+相对频度+相对多度)/3，其中乔木显著度利用胸高断面积计算，灌木和草本显著度利用盖度计算. 科水平重要值利用同一科内所有物种重要值加和计算.
利用物种Alpha多样性指数中Simpson指数、Shannon-Weiner指数、Pielou指数表征群落内的物种组成及结构，相关计算公式参考文献[22-23]. 同时通过单因素方差分析(one-way ANOVA)对两地植物群落不同生活型下物种多度分布及物种Alpha多样性进行差异显著性检验. 利用Jaccard距离、Bray-Curtis距离表征群落内和群落间的Beta多样性差异[24]，其中Jaccard距离仅考虑物种有无，而Bray-Curtis距离包含了多度信息. 采用非度量多维尺度排序方法(nonmetric multidimensional scaling，NMDS)[25]可视化结果，结果的拟合度采用胁强系数(stress)来衡量[26]. 采用非参数相似性分析(analysis of similarities，ANOSIM)对NMDS排序结果进行显著性检验[26-27].
1.3.2统计分析
运用Excel 2019、R 4.1.0、SPSS 21、Origin 2021、Adobe lllustrator 2019软件对原始数据进行预处理、统计分析及制图.
2.1 物种丰富度、科属及生活型组成分析
样方调查结果(见表2)表明，滇西北、滇东南两地研究区内植物群落共计维管植物199种，隶属64科161属. 其中，滇西北怒江样地内共计维管植物125种，隶属51科104属；
滇东南元江样地内共计114种维管植物，隶属44科102属. 两地共有相同乔木树种4种、灌木13种、草本16种. 滇西北乔木和灌木的物种丰富度均高于滇东南，而草本反之.
表 2 滇西北、滇东南两地植物群落物种丰富度Table 2 Species richness in the plant communities of northwest and southeast Yunnan
乔木中，滇西北丰富度最高的为豆科(Fabaceae)，包含5属8种，其次为壳斗科(Fagaceae)(3属5种)、漆树科(Anacardiaceae)(3属4种)、桑科(Moraceae)(2属4种)、锦葵科(Malvaceae)(3属3种)等；
滇东南丰富度最高的同样为豆科，包含3属5种，其次为楝科(Meliaceae)(2属3种)、漆树科(2种2属)、茜草科(Rubiaceae)(2种2属)、锦葵科(2种2属)等. 灌木中，滇西北丰富度最高的为豆科，包括7属12种，其次为报春花科(Primulaceae)(3属3种)、大戟科(Euphorbiaceae)(1属3种)、锦葵科(2属3种)等；
滇东南丰富度最高同样为豆科，包括6属8种，其次为大戟科(7属7种)、漆树科(3属3种)、夹竹桃科(Apocynaceae)(3属3种)、唇形科(Lamiaceae)(3属3种)等. 草本中，两地丰富度最高的均为禾本科(Poaceae)，各包括10属10种，其次滇西北为菊科(Asteraceae)(5属5种)、豆科(3属3种)、兰科(Orchidaceae)(2属2种)等，滇东南为豆科(4属7种)、菊科(5属5种)、锦葵科(3属3种)、旋花科(Convolvulaceae)(3属3种)等.
两地植物群落中不同样方的多度分布存在差异(见图2)，其中，滇西北乔木多度极显著高于滇东南(P<0.01)；
灌木多度两地相似，未出现显著性差异；
滇东南草本多度显著大于滇西北(P<0.05).
图 2 滇西北、滇东南两地植物群落样方内植物总株数Fig.2 Number of individuals per plot in the plant communities of northwest and southeast Yunnan
2.2 物种组成及重要值分析
从重要值(见表3、图3)分析发现：乔木中滇西北以壳斗科(27.51%)、豆科(15.96%)、漆树科(15.75%)为主，高山栲(25.45%)为优势种；
滇东南以豆科(25.09%)、漆树科(21.39%)、叶下珠科(Phyllanthaceae，20.32%)、茜草科(13.66%)为主，余甘子(20.32%)为优势种. 两地物种重要值>10%的相同种有余甘子、厚皮树、盐夫合欢(Albizia simeonis)，而物种重要值大小均表现为滇东南高于滇西北的特征；
同时，滇西北优势种高山栲在滇东南并未被调查到，而滇东南物种重要值较高的心叶木(Haldina cordifolia，13.66%)在滇西北未被调查到. 灌木中滇西北以漆树科(22.78%)、豆科(13.23%)、檀香科(Santalaceae，10.88%)为主，清香木(19.01%)为优势种；
滇东南以唇形科(15.38%)、无患子科(Sapindaceae，11.64%)为主，疏序黄荆(14.51%)为优势种. 相比乔木，灌木中两地相同物种较多，但其物种重要值不同. 草本中，滇西北和滇东南均以禾本科(55.65%、38.56%)、菊科(21.08%、17.95%)为主，滇西北、滇东南草本优势种分别为飞机草(13.23%)、黄茅(13.42%).
对比物种组成及重要值发现，从科水平分析，滇西北和滇东南乔木和草本优势科组成种类相似，科重要值各不相同，而灌木中优势科组成种类差异较大.从种水平分析，滇西北和滇东南灌木和草本优势种组成相似，乔木优势种种类差异较大，乔木、灌木和草本的物种重要值均存在差异.
2.3 生物多样性分析
物种多样性指数一定意义上说明了群落结构的特征. 通过Alpha多样性研究发现，滇西北植物群落的Shannon-Wiener指数、Simpson指数均略低于滇东南，但无显著性差异，滇西北的Pielou均匀度指数显著低于滇东南(见图4). 相比滇西北，滇东南植物群落物种分布较均匀，物种多样性丰富. 不同生活型植物多样性指数对比发现，滇西北的Shannon-Wiener指数和Simpson指数均表现为乔木<草本<灌木，滇西北的Pielou均匀度指数及滇东南的3个Alpha多样性指数均表现为乔木<灌木<草本，较客观地反映出两地干热河谷现存植被均是以灌木和草本植物为主的外貌特征. 滇西北乔木中的Shannon-Wiener指数显著高于滇东南，Pielou均匀度指数反之. 滇西北乔木的Simpson指数略高于滇东南，但未表现出显著性差异. 滇西北优势种单一，群落物种分布具有聚集性. 在灌木和草本中，滇西北的Shannon-Wiener指数、Simpson指数均略低于滇东南，均无显著性差异. 滇西北灌木的Pielou均匀度指数显著低于滇东南，而草本在两地未表现显著性差异. 滇东南灌木和草本丰富，优势物种多且群落物种分布均匀.
表 3 滇西北、滇东南两地植物群落物种重要值Table 3 The important values of species in the plant communities of northwest and southeast Yunnan
续表 1
由图5可见，滇西北、滇东南两地Jaccard距离、Bray-Curtis距离的NMDS排序中胁强系数(stress)分别为0.169和0.179，均小于0.2，说明二维排序分析具有一定拟合效果，排序结果始终分为2个主要类别. 根据Jaccard相似性原理[28]，两地群落之间相异性系数较高、相似性小于0.25，表明处于极不相似水平，说明群落间生境的差异较大. Beta多样性的95%置信区间[29]内未出现重叠的样方(见图5)，表明两地群落间Beta多样性存在明显差异. 同时针对NMDS结果进行相似性分析(ANOSIM)(见表4)发现，两地植物群落间Beta多样性差异达极显著水平(P<0.001)，不同生活型植物Beta多样性均表现为极显著差异(P<0.001)，其中以灌木植物种类成分的相异性最大，其次为乔木和草本.
图 3 滇西北、滇东南两地植物群落科水平重要值Fig.3 The important values of families in the plant communities of northwest and southeast Yunnan
图 4 滇西北、滇东南两地植物群落和不同生活型植物Alpha多样性Fig.4 Alpha diversity in the plant communities and different life forms of northwest and southeast Yunnan
图 5 滇西北、滇东南两地植物群落Beta多样性的NMDS排序Fig.5 NMDS of Beta diversity in the plant communities of northwest and southeast Yunnan
2.4 讨论
该研究通过对滇西北与滇东南两地干热河谷植被样带调查，对区域间群落物种组成和生物多样性特征进行了系统对比. 与以往干热河谷植物群落特征研究[17-18,30]相比，笔者研究中的植物群落物种组成及数量存在一定差异，这可能与取样点布设的不同有关.笔者研究通过分别在干热河谷内布设样带，每隔4 km机械布点的方法进行群落学调查，这与以往一般在两区域非连续性布设样方进行研究的方法[31]存在差异；
同时，笔者研究中两样带分别设置在怒江中游和元江中下游及下游，两地连线基本与滇西北-滇东南生态地理对角线平行[5]，以保证两地曾在地质史上具有相同纬度和群落外貌. 相比已有研究单独针对两地区整条流域内的研究[32]，起源相近、外貌相似的滇西北与滇东南两地是研究的理想区域，为理解环境变迁下两地植物群落生物多样性维持机制及物种起源提供参考依据. 取样点的布设及研究对象的不同可能是导致两地植物群落物种组成与已有研究结果不同的原因.
不同生活型植物重要值对比发现，起源相近的两地干热河谷植物群落现均以灌木和草本植物为主，优势科组成相似，优势种存在差异. 科和属水平的组成相似可以反映地质历史上的联系，而种水平则反映了近代自然地理的联系[12]. 朱华等[12]在针对滇西北独龙江与滇东南植物区系的研究发现，两地科水平上相似性系数最大，达98.7%，说明两地存在一定亲缘关系. 笔者研究结合植物不同生活型分析，同样发现乔木和草本的优势科组成相似，验证了两地在地质历史上可能存在亲缘关系. 但灌木生长发育的优势科不同可能是造成亲缘相近的两地产生物种组成差异的原因之一. 种水平上，滇西北以高山栲、清香木、飞机草为种群优势种，滇东南以余甘子、疏序黄荆、黄茅为优势种. 研究[31,33]表明，干热河谷植物群落中扭黄茅(黄茅)草本在组成及数量上占优势，但笔者研究滇西北植物群落中因丛生型多年草本飞机草的入侵，与本地草本物种产生竞争，进而使该区域物种多样性降低，生态环境遭受破坏[34-35]. 同时滇东南干热河谷段开发时间较早，受到人为干扰影响较强，人类活动会造成群落均质化[36]，物种频繁引入及干热河谷段物种间快速传播，制约了植物生长[15].
在生物多样性分析中，笔者研究发现滇西北与滇东南两地植物群落Alpha多样性差别不大，与在两区域进行的研究结果一致[31,33]. 但不同生活型下物种多样性指数和均匀度指数存在显著性差异，这反映了植株个体在群落中的分布情况[17,37]. 滇西北由于绝对优势种高山栲(25.45%)表现出明显的聚集性分布格局，伴生种分布可能受到限制，致使灌木多样性小，植被种类少，分布较零散，有助于草本进入. 滇东南乔木和灌木分布均匀，不利于草本生长发育. 乔木生长会直接影响林地郁闭度、林下水分和光照变化，滇西北乔木比滇东南生长好，导致其灌木和草本比滇东南生长受到了一定限制. 除此之外，笔者研究通过NMDS排序群落间距离矩阵方法[38-39]评估得到两区域间Beta多样性存在显著性差异. 已有研究发现，干热河谷地区植物群落物种丰富度空间分布格局以大尺度分异为主[40]，扩散限制对其生物多样性产生的影响大于生态位分化[14,41]，随着研究区域尺度的减小，地理距离对物种更替的影响变小[42-43]. 笔者研究地跨云南省，相距约450 km，地理距离的影响可能是造成群落Beta多样性产生差异的主要原因. 植物适应不同生境生长发育，进而形成群落特征多样性[44]，笔者研究中灌木Beta多样性差异较大，可能与两地生态适生种的旱生特征不同有关. 滇西北地区木本植物生态特征表现为树冠集生而常绿叶，如清香木、诃子、云南黄杞(Engelhardia spicata)等，而滇东南干热河谷旱生特征表现为树冠倒伞形而落叶，如构树、合欢(Albizia julibrissin)、疏序黄荆等[11].
表 4 滇西北、滇东南两地植物群落和不同生活型植物间相异距离及ANOSIM相似性分析Table 4 Dissimilarity distance and ANOSIM similarity analysis in the plant communities and different life forms of northwest and southeast Yunnan
除生物多样性等生物因素外，地形、气候、土壤等诸多环境因子共同作用影响物种组成特征[45]. 云南省整体呈西北高、东南低的地势，对峙于云南省两端的滇西北与滇东南研究样带，海拔相差近500 m；
同时由于地质板块运动及横断山系阻隔，滇西北地区由热带转入亚热带，滇东南地区植被热带性更强[14]，气候条件发生变化，植物区系组成发生变化. 而人为经济活动和气候历史变迁的交互作用更加剧了干热河谷地区水土流失，生物多样性资源受到严重损失[46].因此，除笔者研究的植物群落物种组成及生物多样性外，结合环境因子进一步深入对比分析两地之间物种进化演变过程，更有利于阐明起源相近、外貌相似的滇西北和滇东南两地由地质历史原因和近代自然环境变迁后的植被多样性格局的形成机制.
a) 滇西北和滇东南干热河谷植物群落物种组成存在差异，不同生活型植物表现不同. 滇西北乔木和灌木物种丰富度均略高于滇东南(P<0.01)，草本反之.多度分布中滇西北乔木极显著高于滇东南，草本反之，灌木多度相似，未出现显著性差异. 重要值分析发现：在科水平上，滇西北和滇东南乔木和草本优势科种类相似，但灌木优势科组成种类差异性较大；
在种水平，灌木和草本优势种组成种类相似，乔木优势种种类差异较大，3种生活型植物的物种重要值均存在差异.
b) 滇西北和滇东南干热河谷植物群落物种Alpha多样性差异不明显，但Beta多样性存在极显著差异.滇西北植物群落的Shannon-Wiener指数、Simpson指数均略低于滇东南，但无显著性差异，而Pielou指数显著低于滇东南(P<0.05). 滇西北干热河谷植物群落优势种单一，物种分布具有聚集性；
滇东南植物群落物种分布较均匀，物种多样性丰富. 两地植物群落之间相异性系数较高，群落间生境的差异性较大，不同生活型植物Beta多样性差异极显著(P<0.001)，表现为灌木>乔木>草本的特征.
