近20年来欧洲城市生物多样性研究进展*

张淑菁 王 成

中国林业科学研究院林业研究所/国家林业和草原局城市森林研究中心 北京 100091

城市发展给环境、经济、社会带来深刻的影响,被认为是威胁生物多样性的主要因素之一。但植物、昆虫、鸟类等不同类群生物多样性的研究往往得到不同的结果,比如对昆虫多样性的研究表明,随着城市化发展,城市不透水地表覆盖增加、栖息地破碎化、城市热岛效应加剧、土壤污染加重,城市昆虫多样性逐渐减少[1]；
而对植物多样性的研究发现,随着人们对城市生态安全的认识和亲近自然的需求不断增加,城市森林、湿地等绿色空间的建设不断加强,城市内的低植物多样性状况在许多城市已经得到了改善,甚至出现城市内部比周边地区植物多样性高的现象。同时,一些学者认为城市在全球生物多样性保护工作中可能发挥重要作用[2]。因此,城市生物多样性保护需要得到重视,且其变化比较复杂,需要更全面系统的研究,在这种情况下对已有研究进行总结是很有必要的。

欧洲的城市化比较早,并且在城市发展中非常注重保护森林、湿地等自然生态空间,许多城市都拥有较丰富的城市森林资源[3]。欧洲也是现代植物学的起源地,早在19世纪就有比较不同城市之间的植物区系、城市规模与植物区系的关系、城市植物区系的历史变化等方面的研究[4]。欧洲城市生物多样性相关的研究更是涵盖了植物、昆虫、鸟类等各个生物类群,积累了丰富的研究经验和研究成果。因此,本研究对1998年以来欧洲各国有关城市生物多样性研究的554篇文献进行整理分析,在归纳欧洲城市生物多样性研究总体特征的基础上,梳理了欧洲城市生物多样性的具体研究内容和应注意的问题,最后总结出未来城市生物多样性研究的发展趋势,以期为我国城市生物多样性研究、实践和开展国际合作提供借鉴参考。

1.1 研究成果的年际变化

近20年来,欧洲有关城市生物多样性的研究成果整体上呈现逐渐增多的趋势(图1),1998—2005年只有零星的研究成果发表,2006年开始逐渐增多,2014年、2017年和2020年是发表相关研究成果的3个高峰期,表明城市生物多样性的研究日益受到重视。

图1 欧洲城市生物多样性研究数量的年际变化

1.2 研究成果的国家和地区分布

从地理分布看,研究数量从多到少依次是中欧249篇、西欧191篇、南欧119篇、北欧83篇和东欧18篇；
从具体国家分布看,研究最多的国家是德国(83篇),其次是英国(78篇)、法国(71篇)、意大利(55篇)、波兰(55篇)和瑞士(47篇)。

研究文献集中分布在中欧、西欧和南欧的发达国家,如德国、英国和法国。此外,由于自然气候和地形地貌条件的差异,中欧、西欧和南欧地区的生物资源也更加丰富。因此,经济较发达且生物资源本底丰富的地区和国家是研究城市森林与生物多样性的“热点”区域。

1.3 研究对象

从欧洲城市生物多样性的研究对象来看,研究最多的是节肢动物,其次是鸟类和植物,而节肢动物相关研究中又以昆虫纲为主,昆虫纲则以鞘翅目、膜翅目和鳞翅目最多(图2)。对研究文献的关键词进行统计,发现涉及研究类群的关键词中,与植被、鸟类、鞘翅目、膜翅目和传粉昆虫相关的词汇出现频率较高。

图2 各生物类群研究文献数量/篇

2.1 城市植物多样性研究

如图3所示,欧洲城市植物多样性的研究成果在2017年达到了一个峰值,之后研究数量有所下降。来自德国的相关研究最多,其次是意大利、瑞士和英国。

图3 欧洲城市植物多样性研究时空动态

1)城市比乡村拥有更丰富的植物物种。城市可以容纳一部分本地物种,甚至可以作为某些濒危物种的避难所,并且由于拥有丰富的外来物种,与周边乡村相比,城市的植物物种丰富度更高,但城市不能完全代替自然、半自然环境[5]。

2)相比于气候、地形等自然环境因素,城市植物组成受栖息地类型和人为活动影响更大[6]。栖息地面积是植物组成的重要影响因素,城市中需要更多的大面积绿地以维持植物多样性[7],但小块绿地可能对保护乡土植物更重要[8]。半自然土壤有利于植物物种多样性[9],而不透水地面、受人为扰动严重的土壤则不利于植物物种多样性。就人为活动而言,降低修剪频率更有利于维持草地的高物种丰富度[10]。

3)城市植物区系存在同质化趋势。Wittig等[11]对欧洲多个国家行道树周边区域的植被组成进行对比,发现存在明显的同质化趋势。对德国城市植物区系的研究也表明城市中的物种丰富度很高,但大多是功能相似的植物物种[12]。不同城市的植物组成更加相似,同一个城市内部的植物特性、功能也更加相似,这将会导致生物同质化。

4)植物多样性对整个城市生物多样性的维持发挥着基础性作用。植物作为第一营养级,是生态系统的基石,作为食源或隐蔽所会影响更高营养级的生物多样性,比如Theodorou等[13]发现蜜蜂的多样性与开花植物的丰富度呈正相关。

2.2 城市甲虫多样性研究

甲虫,一般指鞘翅目昆虫,其中分布广泛、种类丰富的步甲(Carabidae)常被用作生物指示指标。作为更高营养级的捕食性昆虫,步甲在自然界生态平衡和害虫控制方面起着重要作用[14],并且步甲飞行能力较弱,对城市生态环境质量要求更高；
此外,步甲更倾向于通过改变分布的方式而不是生理适应的方式应对环境变化[15],因而步甲多样性可指示环境变化和栖息地质量。如图4所示,欧洲城市甲虫多样性的研究成果主要来自德国、意大利、法国、瑞士以及芬兰。

图4 欧洲城市甲虫多样性研究时空动态

1)随着城市化程度增加,步甲科昆虫专化种减少、泛化种增加,且城乡之间步甲丰富度和丰度差异不显著[16]。有研究表明,在城市化程度较高的区域,小型、杂食性、具飞行能力的甲虫物种数量可能更多[17],而不是更能体现生物指示作用的捕食性、不具备飞行能力的甲虫物种。

2)高度城市化对所有的地面甲虫均产生负面影响,栖息地下层植被结构和地表环境对甲虫影响显著。Vergnes等[18]研究认为不透水地表率的阈值是70%,达到该阈值时对所有甲虫均不利。栖息地结构,如草本植物盖度、地表覆盖类型等对甲虫多样性具有一定影响[16]。研究表明,与单一物种构成的草坪相比,结构复杂的城市自然、半自然草地的甲虫多样性更高[19]；
较高的栖息地连通度[20]和适宜的地表温湿度[21]对于维持甲虫群落也很关键。此外,休闲娱乐活动[22]、人为管理也会对甲虫丰富度产生负面影响,如频繁修剪[19]。

3)城乡甲虫群落之间产生了分化。Knop[23]研究表明,城乡甲虫群落之间产生了分化,城市形成了一个与周边农村甲虫群落有显著差异的鞘翅目物种组合,甚至在排除专化种之后,两个群落的差异更明显。这表明导致城乡之间甲虫群落差异的因素可能更为复杂,而不仅仅是由于城市对专化种产生的负面影响。

2.3 城市传粉昆虫多样性研究

传粉昆虫由于具有不可替代的高生态价值而一直被广泛关注,研究发现城市可能是传粉昆虫重要的避难所[24]。如图5所示,2014年、2016年和2020年为3个研究高峰期,这些研究成果主要来自波兰、英国、法国、瑞典和德国。传粉昆虫主要是来自膜翅目、双翅目、鳞翅目和鞘翅目的部分昆虫,其中研究最多的是膜翅目和双翅目,其次是鳞翅目。

图5 欧洲城市传粉昆虫多样性研究时空动态

1)相比于乡村地区,部分传粉昆虫更适应城市环境。城市化对传粉昆虫的影响比较复杂:一方面城市化会威胁传粉昆虫的生存,另一方面城市又可能成为某些传粉昆虫的重要栖息地[25]。一般来说,蜜蜂更适宜城市环境,城市可作为其生存的避难所,但并非所有传粉昆虫都是如此[26]。传粉昆虫对城市环境的适应能力也有所差异:不同种的个体对城市环境的适应能力与其生态特性息息相关,如Banaszak-Cibicka等[27]发现,峰类的筑巢方式、社会习性、对食物资源的需求等均会影响物种对城市的适应能力。

2)影响传粉昆虫多样性变化的指标也是多样的。景观尺度的指标似乎不如局地尺度的指标更能解释传粉昆虫的多样性变化[28],这可能与传粉昆虫活动的空间范围有关。研究表明,局地尺度的开花植物丰度、丰富度是对传粉昆虫多样性影响最大的指标,开花植物丰富度高的环境是传粉昆虫的避难所；
其次,景观尺度的不透水地表率会对传粉昆虫多样性产生影响,尤其在不透水地表率大于50%地区,大多数传粉昆虫的生存均受到威胁[29]。此外,开花植物的来源对蜜蜂影响不显著,虽然更倾向利用本地物种,但蜜蜂也可充分利用外来种,尤其是当该外来种的花期更长的情况下[30]。蜜蜂对外来植物的充分利用可能也是其适应城市环境的原因之一。气候变化、城市热岛效应对传粉昆虫的多样性也会产生一定影响,但目前相关研究尚不充分,此处不再详述。

2.4 城市鸟类多样性研究

欧洲对城市鸟类多样性的研究主要来自英国、德国、西班牙、波兰等国家,研究成果数量在2021年达到最高峰(图6)。

图6 欧洲城市鸟类多样性研究时空动态

1)鸟类丰富度随城市化程度增加而降低[31],且物种组成性状更加趋同。城市鸟类群落中泛化种较多,专化种较少[32]。杂食性物种更适应城市环境,个体数量甚至随土地利用强度的增加而增加,但肉食性鸟则相反[33]。城市鸟类功能多样性随着城市化程度增加也更低[34]。

2)城市内绿色基础设施对鸟类丰富度有积极作用。研究表明,绿道和绿地的鸟类要比住宅区和市中心更丰富,绿色廊道甚至还保护了一些稀有物种[35-36]。栖息地面积是关键,研究发现鸟类丰富度和丰度随绿地面积和天然林的面积增加而增加[37],水体的存在也有利于保护城市鸟类多样性[38]。研究还发现,林分结构如灌木和乔木覆盖率对鸟类多样性有积极影响[36],而林下植被和地面的清理活动会产生消极影响[39]。

3)适应城市环境的鸟类多依赖人为食源。居民对鸟类的喜爱度较高,对鸟类的主动喂食活动在欧洲很常见[40]。喂食活动促进了城市鸟类的丰富度,同时一些原本缺乏食源的外来种因此有了定居的机会,并可能促进疾病的传播而对鸟类健康不利[41]。此外,城市垃圾也是城市鸟类的食源之一[42]。

2.5 城市哺乳动物多样性研究

欧洲对城市哺乳动物的研究在2020年达到高峰,研究数量相较于以上几个生物类群较少,主要集中在英国、法国和德国(图7)。主要研究对象 包 括 蝙 蝠(Chiroptera)[43-44]、欧 洲 刺 猬(Erinaceus europaeus)[45-46]、猞猁(Lynx lynx)[47]、红狐(Vulpes vulpes)[48]等。

图7 欧洲城市哺乳动物多样性研究时空动态

1)城市哺乳动物多样性的研究方法不断完善,公民科学越来越受重视。城市哺乳动物多样性研究的调查方法多种多样,如公民科学[45]、卫星定位颈圈追踪[49]、红外相机拍照[7]及模型估测[46]等,还可以通过巢穴的分布情况来反映穴居哺乳动物的分布[50]。蝙蝠的调查方法除了公民科学之外[43-44],还有诱捕[51]和超声波监测[52]。

2)城市哺乳动物物种数量与城市化程度呈负相关,栖息地质量和栖息地连通性的影响比较大。哺乳动物中有些物种甚至可以从个体水平上对城市环境产生适应性[53],因而其对环境的适应能力较为复杂。总体来看,城市哺乳动物群落中敏感种少、适应城市环境的物种多[54]。研究表明,城市中的小型哺乳动物基本都受到栖息地破碎化和栖息地斑块面积小的影响和限制[48]。此外,夜间人造光对光敏物种[52]以及夜间活动的物种[55]产生较大的负面影响。

3.1 政策及战略

作为欧洲2020战略的一部分,欧盟生物多样性战略强调2020年的首要目标是停止欧盟生物多样性的丧失和生态系统服务退化[56]。2013年发布的欧洲绿色基础设施战略吸引了许多欧盟成员国的参与,为城市绿色基础设施建设和发展提供了政策保障[57]。各国积极参与生物多样性保护事业,如瑞士在2012年发布实施了生物多样性保护战略[58]。

公民参与方面,除了研究人员开展的各类公民科学项目之外,部分城市还注重公民对绿地的管理。如瑞典斯德哥尔摩设计正式与非正式管理重叠的保护模型,强调公民对分配花园、私家花园、高尔夫球场等地的非正式管理的重要性[59]。

3.2 实践项目

GLOBENET项目于1998年在赫尔辛基启动[15],目的是了解人类活动对生物多样性的影响,以步甲为研究对象,调查其多样性及其沿城乡梯度的变化,该项目已经在世界多国开展[17]。

在欧洲的城市生物多样性研究中,公民科学项目无处不在,如在英国[43]、瑞士[45]等地开展的数据收集项目。通过培养公民科学家,既增强了公民对生物多样性保护的认识,也为科学研究提供了充足且多样的数据支撑。

此外,将科学研究的结果进行落地是保护城市生物多样性的关键环节,研究与实践相结合主要从两方面展开:一方面通过研究结果指导实践,如根据低维护更有利于增强生物多样性的研究结果,在瑞典马尔默市开展了对城市绿地低管护状况进行评估的活动以控制绿地的管护强度[60]；
另一方面通过研究结果评估实践的可行性或效益,如Beaugeard等[35]对尼奥尔的生态廊道建设效果进行了调查,结果表明廊道的存在对该市鸟类产生了积极作用,验证了其绿色管理的有效性。

4.1 城市生物多样性的梯度规律

“梯度”一词在城市生物多样性的研究中十分常见,然而梯度的不同会导致研究结果的差异。例如,城市-城郊-乡村梯度与城市-近自然-自然梯度是有所不同的,同样是城乡梯度,乡村是农业型还是生态型也是有所区别的,这在研究中需要格外注意,否则很容易引起误会。比如,在对城市蜜蜂多样性的研究中,在城市与自然或城郊进行对比时,城市是不利环境[27],而城市与乡村,尤其是与农业型乡村进行对比时,城市则成了避难所[24]。

沿同一梯度,不同生物类群也有着不同的规律。在一定范围内,随着城市化程度增加,植物与部分传粉昆虫的丰富度和丰度有所增加,甲虫丰富度变化不显著,鸟类和哺乳动物的丰富度均随之降低。当城市化程度达到一定阈值时,所有类群多样性均下降。

4.2 不同生物类群对城市环境的响应

不同生物类群的多样性与城市生态环境的关系是不一样的。植物受人为活动和偏好的影响最大,多种多样的外来植物占据大量空间,增加了城市植物物种丰富度,但实际上无法完全代表城市生态质量。昆虫等动物受人为直接影响则小得多,主要受城市环境的影响,以蜜蜂为代表的传粉昆虫受开花植物多寡的影响最显著、步甲受地面环境影响最大,因而昆虫或其他动物的多样性或许更能代表城市生态环境的优劣。Muller等[61]也强调,随着荒野性的增加,植物的丰富度其实是降低的,而鸟类、无脊椎动物的多样性是增加的,因而仅仅致力于增加植物丰富度是不足够的。

在欧洲城市生物多样性研究中,对植物的研究从2017年之后有减少的趋势,而对各种动物类群的研究开始增加,这可能是因为在长期的研究过程中,越来越多的学者发现植物多样性并非是展示城市生物多样性的最佳指标,因而开始寻找更多样化的指标以期更全面地展示城市生态质量。另外,欧洲各国对植物多样性研究开展较早,且城市绿地发展较为成熟,相关研究也逐渐饱和。最后,多学科交叉也促进了城市生物多样性研究对象的多样化,更多的调查、研究方法被城市生物多样性研究人员采用,如公民科学的方法,从而促进了城市动物多样性的研究。

4.3 城市生物的同质化问题

生物同质化包括种类组成、基因和功能3个层面,其中种类组成的同质化被看做是外来种对本地种的取代,常表现为泛化种对专化种的取代[62],而这正是城市生物多样性的特点。

据相关研究,城市鸟类群落有较明显的同质化倾向[32]。在城市间,由于外来物种的大量使用,植物组成也更加同质化,但城市内植物同质化现象却并不显著。Kuhn等[63]指出这可能与外来种引入的时间长短有关,引入时间较久的外来种才会导致城市生物同质化。这提醒我们,从长远考虑,控制城市中的外来种、保护专化种、避免生物同质化是很有必要的。

除了种类组成上的同质化之外,城市生物还存在功能同质化的问题,组成城市生物群落的物种在系统发育上位置相似,有着适应城市环境的相似特性,承担着相似的功能,这比种类组成同质化更隐蔽,而实际上降低了生态系统的稳定性。

5.1 多尺度研究的叠加

对城市生物多样性产生影响的因素可以根据不同尺度进行划分。在景观尺度上,以土地利用影响为根本,并常通过城乡梯度的形式展示出来[31,50]；
在城市尺度上,城市内绿地的数量、大小、分布情况和不透水地表率是主要影响因素；
在绿地尺度上,绿地的类型、绿地结构、人为干扰程度等因素是限制生物多样性的关键。

城市生物多样性也随尺度变化而呈现一定规律性。当不透水地表覆盖率达到一定阈值,各类群生物多样性均降低[18,29]；
城市内绿地数量多、面积大、连通度强,则生物多样性更高[20,37]；
人为干扰低、结构相对复杂的绿地也更容易维持高生物多样性[16]。

不同生物类群有各自的特点,因而对不同尺度指标的响应有所差异。如Brunbjerg等[64]研究表明蜜蜂只对小尺度的植被组成敏感,而鸟类则受到大尺度植被特征的影响。因此,要实现丰富的多类群生物多样性,需要从多个尺度、多个角度加以考虑,并根据研究对象的生活尺度进行研究分析。

5.2 多领域研究的链接

保护生物多样性是全球的事,有必要从更大的时空尺度去考虑其价值以及保护的紧迫性,也需要从生物类群之间、物种之间千丝万缕的联系之中找出保护的方法和可能性。城市生物多样性的研究不应只局限于植物一个类群,也不应只关注丰富度和丰度等多样性指标,种间关系同样重要。

研究人员常常由于背景知识的差异而各自为战,导致不同生物类群之间的研究很难相互联系。在欧洲554篇有关城市生物多样性的研究中,涉及动植物两界的研究只有6.3%,涉及多个门和多个目的生物多样性研究分别有9.0%和11.6%,Nielsen等[65]的综述结果也表明有75.8%的研究只涉及一个生物类群。城市是一个生态系统,食物链、食物网是生态系统中的营养结构,使不同生物相互促进、相互制约,忽视物种间关系的研究很难明确物种多样性背后的机制,而不利于城市生物多样性的保护。

此外,欧洲国家在对城市生物多样性的研究过程中,除了关注生物多样性沿城市化梯度的变化规律和影响生物多样性的主要因素之外,还对生物特性、生物功能多样性、生物同质化以及城市生物多样性与人为活动之间的关系等进行研究,既丰富了研究内容,也增加了研究深度。

5.3 多学科研究的融合

自然科学是城市生物多样性研究的主要内容,但不是全部。城市是人居环境,与居民生产生活息息相关。从社会科学的角度,对居民需求、偏好考量是城市生物多样性保护中不可缺少的一环。

在此基础之上,还要明确不仅仅是城市生物多样性可以为城市和城市居民带来什么,还有城市可以为生物多样性做什么,比如城市对昆虫传粉的需求很低,但城市可以作为保护传粉昆虫的“避难所”[24]。城市的发展保证了居民的舒适和利益,而这不代表它对自然就只能是糟糕的负面影响,Cavin[66]也曾强调,要解决反城市偏见,将城市与自然完全对立的想法忽视了城市的保护价值,也严重限制了保护措施的实施,首先要认可城市的生态价值,然后协调人与其他生物的关系,以创造一个人与自然和谐共生的宜居城市。

城市居民也可以是保护生物多样性的主力军,从欧洲多个国家的公民科学项目中就可见一斑,这些项目依靠城市公民的力量,为科研提供数据支撑,公民也在此过程中对身边的生物有了更深入的了解和认识,从而对生物多样性保护政策更加认可和支持。

5.4 理论与实践的对接

城市是一个特殊的生态系统,要在确保居民利益的前提下采取生态保护行动,既要了解居民需求、为居民服务,如Carrus等[67]就生物多样性对居民个人福祉的影响进行了研究,表明生物多样性可以促进居民幸福感的提升；
又要协调居民生活与生态保护活动的矛盾,如私家花园中大量外来物种带来高观赏价值的同时存在一定的生态风险[68],开发本土观赏植物资源,评估不同外来物种的入侵风险或许是有益的。

然而在现有研究中,将研究结果、结论转化为实践措施的还较少。随着研究的不断深入,研究结果大量涌现,如何让理论研究成果指导实践,并在实践中得到检验是需要思考的问题。科学研究要从实际出发,为解决实际问题而行动。实践过程中也要注意研究结果的应用和检验,从而为后续研究、实践提出新的问题和需求。

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