干旱地区光照强度对玉簪叶色的影响
时间：2023-03-03 23:25:01 来源：千叶帆 本文已影响人
郑奕彬，熊宁旺，曾 德，王婧雯，孙 卫，*
（1.新疆农业大学 林学与风景园林学院，新疆 乌鲁木齐 830000；
2.新疆乌鲁木齐市植物园，新疆 乌鲁木齐 830000）
玉簪为百合科玉簪属多年生宿根草本花卉，其耐寒、喜荫，具有很高的观赏价值和药用价值［1］。在长期的栽培选育过程中，已命名的玉簪属园艺栽培品种有4000个以上［2］，且形成了多种叶片色系的品种群，如绿色、黄色、蓝灰色、白色及花叶等颜色［3］。近年来，玉簪被不断引种改良后，培育出了许多优良品种，具有抗旱、抗寒及耐阴等特点。为我国干旱地区引种栽培耐阴植物及推广应用提供了丰富的材料，成为干旱地区林下观赏花卉的重要组成部分。
由于大多数玉簪喜潮湿荫凉环境，因此，干旱地区的玉簪多种植于林地下，凉爽的环境有利于玉簪的生长。但经调查发现，如果林下光强过弱，其生长缓慢，分株能力差，甚至不能开花，失去了其作为地被的价值；
如果光线过强，即使是林间隙的强光，也会使其叶片灼伤，影响其观赏性［4］。干旱地区光照强度大，即使将玉簪种植于林地下，部分玉簪叶片还是会因为阳光透过林间隙和西晒等原因被灼伤而黄化。
当前，已有众多学者研究了光照强度、光质等因素对玉簪生长情况的影响。刘东焕等［4］研究得出，不同色系玉簪在全光下的叶片都有不同程度的焦边或漂白现象，最大净光合速率和开花量也是以全光下最低，表明玉簪不耐强光。通过控制光照强度，研究不同品种玉簪的耐阴性，李金鹏等［5］在50%全光照的栽培条件下，研究出霹雳、六月、阿尔伯玛真纳塔、金冠、山中脊、金标等品种是适宜在哈尔滨推广应用的玉簪品种。光照强度还影响玉簪的物质积累，如金鹰、黄金叶2个品种分别在50%、30%透光率条件下，植株的鲜质量、干质量达到峰值，表明适当的遮阴有助于光合产物的积累。光照强度还会影响植株生物量的积累，如刘金岭等［6］研究表明，4种供试玉簪在50%~100%光照强度处理下，植株的生物量呈现出先增后减的趋势，在70%透光率时生物量积累最大。
目前，光照强度对干旱地区玉簪生长的影响还鲜有报道。干旱地区气候极端，光照强度大，作为阴生植物的玉簪，要在干旱地区健康生长，叶片不被阳光灼伤，还需要进一步的研究和测量。因此，本研究对同种玉簪的不同叶色进行光照强度和光照时长的测定，探究1 d内不同的光照强度和光照时长对玉簪叶色的影响，以期为玉簪在干旱园林中的推广和应用提供参考依据。
1.1 试验材料
本试验以乌鲁木齐市植物园内大量栽植的大叶玉簪（Hosta plantaginea（Lam.） Asch.）为试验材料，测试植株长势均一，栽培条件一致。试验于2022年6月在乌鲁木齐市植物园玉簪地内进行。
1.2 试验方法
1.2 .1 试验设计
1.2.1.1 试验1 根据叶色由浅到深随机选取玉簪植株，每组选取7株，共4组（A、B、C、D），分别测定光照强度（每隔1 h测1次）、土壤水分、土壤盐分、植株大小和Lab值。
1.2.1.2 试验2 试验2为补充试验，根据叶色绿度a值由小到大选取玉簪植株，每组选取7株，共2组（A、B 2组），分别测定光照强度（每隔0.5 h测1次）、土壤水分、土壤盐分、植株大小和Lab值。
1.2.2 测定方法 光照强度（Lx）：用LX-1010B光照强度测定仪测定光照强度。选择晴朗天气，保证环境条件一致的情况下，试验1在8:05~21:05每隔1 h测1次，每株植株测定14次，取平均值；
试验2在8:15~21:15每隔0.5 h测1次，每株植株测定27次，取平均值。
土壤水分和土壤盐分：采用HM-TY土壤盐分速测仪测定植物周围的土壤盐分，采用HM-S土壤水分速测仪测定土壤水分；
土壤水分和土壤盐分的测定取样均采用在每个植株周围选择3个点，取其平均值。
植株大小：用钢卷尺分别测量植株的株高、冠幅和最外围3片叶子的长和宽，叶片的长和宽，取其平均值。
叶色（Lab）：用NR145电脑色差仪测定叶色。每株植株选取3片叶子，每片叶子选取5个点取样，每株植株测定15次，取平均值。
1.3 数据分析
使用Excel 2021软件和SPSS 26.0软件对试验数据进行处理和分析。
2.1 试验1
试验1是根据肉眼观测将玉簪叶色由深到浅进行排列，随机选取4组玉簪叶色出现渐变的地点，在同一天同时测定玉簪叶面所受到的光照强度和叶色绿度a值。
2.1.1 测试植株光照强度对玉簪叶色的影响 由图1可以看出，光照强度与叶色绿度a值之间呈现负相关，与肉眼观测结果一致。但对图1中的拟合方程进行求导后可得，叶色绿度a值与光照强度曲线拐点会出现在第二象限，拐点值为（x=-4.427，y=14.705）；
因此当光照强度为负值时，叶色绿度a值达到最大值，但此时植物无法进行光合作用，不符合客观实际情况。根据分析可以推测：光照强度对玉簪叶片绿度的影响十分敏感，每隔1 h对光照强度的测定不能反映真实光照强度与叶片绿度之间的关系，有必要增加光照强度的观测频率，以便更好地拟合光照强度与叶片绿度之间的关系。
图1 测试植株光照强度对玉簪叶色绿度a值的影响
2.1.2 测试植株光照强度、土壤湿度与叶色绿度a值的相关性分析 张起源等［6-7］研究发现，随着干旱胁迫时间的延长，玉簪的叶绿素含量以及干物质的质量会增加，且净光合速率下降，说明土壤湿度对玉簪叶色绿度a值存在着一定的影响，因此引入土壤湿度因素，将土壤湿度与光照强度两者对叶色绿度a值的影响进行对比。
应用多元线性回归对光照强度、土壤湿度与叶色绿度a值进行分析可知（表1），光照强度、土壤湿度与叶色绿度a值之间存在明显的相关性，且光照强度和土壤湿度这2个影响因素与叶色绿度a值均呈现负相关。当Beta值为负数时，该值越小影响越大，光照强度对叶色绿度a值的影响（Beta=-0.867）大于土壤湿度的（Beta=-0.075），说明在这2个影响因素中，光照强度对叶色绿度a值的影响起主导作用。
表1 光照强度、土壤湿度与叶色绿度a值的线性 回归分析结果
2.2 试验2
试验2为进一步精确化的补充试验。由试验1可知，叶色绿度a值受光照强度影响显著，但试验1中全部测试植株试验曲线的拐点出现在第二象限，光照强度为负值时，叶色绿度a值达到最大值，不符合植物的实际生长情况，因此，本研究认为这是光照测试频率太低造成的影响，测定时间间隔太大，不能反映真实的光照强度平均水平。因此，试验2根据叶色绿度a值由小到大进行排列并选取玉簪植株，且增加光照强度测试的频率，由每隔1 h测1次改为每隔0.5 h测1次，更精确地拟合全天光照强度，更准确地反映光照强度对玉簪叶色的影响。
2.2.1 测试植株光照强度对玉簪叶色的影响 从图2可以看出，在增加光照强度的测试频率后，试验2曲线的R2值（R2=0.829）比试验1的（R2=0.743）更大，表明在增加光照强度测试频率后，光照强度和叶色绿度a值之间的拟合效果更好。另外，对光照强度和叶色绿度a值生成的曲线方程y=-0.0276x2+ 0.6129x+9.9882进行求导可知，试验2曲线在第一象限出现了拐点（x=11100，y=13.39），这与试验1不同，说明玉簪叶片对光照强度高度敏感，短时间增加光照强度即可明显影响叶片绿度。
图2 测试植株光照强度对玉簪叶色绿度a值的影响
将试验2曲线数据与实际数据进行比较得出，A组玉簪叶色绿度a值在10.91~11.28时，光照强度从16180 lx下降到了7370 lx；
B组玉簪叶色绿度a值在11.82~12.63时，光照强度从23480 lx下降到12860 lx，说明玉簪需要的平均光照强度处于较低水平。这与试验2曲线中反映的规律相同，曲线中当光照强度达到最大值11100 lx时，叶色绿度a值为13.39；
当光照强度在0~11100 lx之间时，叶色绿度a值有轻微的提高；
当光照强度＞11100 lx时，叶色绿度a值受光照强度影响，下降幅度明显，即当光照强度超过11100 lx后，会加速玉簪叶色的黄化程度，甚至灼伤叶片。
通过观测曲线方程、玉簪绿度a值和叶片颜色可知，将玉簪叶色绿度a值控制在13.3时，是叶片绿度较为理想的状态，此时对应的光照平均强度分别为9290、12920 lx。结合上述分析可知，以乌鲁木齐市为代表的干旱地区应当将玉簪所受到的每日光照强度平均值控制在9000~13000 lx内，有利于玉簪叶片保持正常的生长状态和叶色绿度；
超过这个范围，光照强度增大，玉簪叶色会加速黄化，生长也会受到影响。
2.2.2 测试植株光照强度、土壤湿度与玉簪叶色绿度a值的相关性分析 由表2可知，加大光照强度的测试频率后，叶色绿度a值与光照强度仍然存在明显的相关性（R2=0.642）。但土壤湿度对叶色绿度a值的影响与试验1不同，试验1土壤湿度与叶色绿度a值呈负相关，试验2的土壤湿度B值为0.182，与叶色绿度a值呈正相关，这可能是由于在测量试验1的前一天，植物园对玉簪植株进行了灌溉浇水，使得土壤湿度与叶色绿度a值之间的关系有所变化。
表2 光照强度、土壤湿度与叶色绿度a值的线性 回归分析结果
通过对试验2的光照强度和土壤湿度Beta值进行比较可知，光照强度的Beta值为-0.894，土壤湿度的Beta值为0.145，说明光照强度对叶色绿度a值的影响与试验1相同，仍然呈负相关，而土壤湿度对叶色绿度a值的影响则呈正相关；
从Beta值的数值大小来看，光照强度依然是影响叶色绿度a值的主导影响因素。
2.3 叶面积与光照强度之间的相关性分析
从表3可以看出，试验1和试验2的叶面积平均值与日平均光照强度的Beta值均呈现负相关，说明随着光照强度的下降，玉簪叶面积会增加。这可能是因为光照强度下降，特别适合玉簪的外部生长环境特点，增加了玉簪的营养生长，因而叶面积量变大。研究表明，不同玉簪品种对光照度的适应性不同，一定光照范围内，玉簪属植物通过调整株高及叶片生物量，使其能量保持相对稳定，这是对遮阴环境的一种适应发展策略，当遮光严重时，生长发育受阻，严重时表现出黄化、瘦弱及死亡的症状［8］。因此，在荫处的玉簪植株通过增加叶面积来保障自身的能量吸收和物质转换，避免叶片瘦弱甚至植株死亡。
表3 光照强度和叶面积的线性回归分析结果
玉簪作为阴生植物，在干旱园林中常被栽植于林下，不仅能够绿化树荫下的空地，丰富林下空间，因其在夏季开花，还具有良好的观赏效果；
而树冠遮挡了强烈阳光，这种方法避免了阳光对玉簪叶片的直射，为玉簪提供了良好的生长环境。在林地中心阴凉处，玉簪长势旺盛，但在林地四周无法提供树荫的区域，玉簪植株则表现出叶片黄化严重，甚至焦化等情况。
通过精确测定不同叶色玉簪植株上的光照强度，试验1、试验2均表现出玉簪叶色对光照强度极其敏感。试验1光照强度测试频率为每小时测1次，经求导可知，叶色与光照强度曲线拐点出现在第二象限，光照强度为负值时，叶色绿度a值为最大值，与实际情况不符。在试验2中增加测试频率，每0.5 h测1次，更精确地拟合了自然光照的强度，真实反映了光照强度与叶色绿度之间的关系，更具代表性，更符合实际情况。通过对2个试验进行比较表明，玉簪叶片对光照强度的变化十分敏感，在1 h内的光照强度变化就会影响到叶色的变化，1 h的光照强度观测间隔有可能会漏掉短时间内的强光，不能准确反映光照强度与叶色绿度之间的关系。
从2个试验对比也可以看出，在与乌鲁木齐类似的干旱地区，夏季的光照强度十分强烈，只要短时间的光照强度照射就能满足玉簪全天的光照需求，稍长的光照时间，就会造成叶片绿度a值的下降，黄度增加。玉簪试验2通过对不同梯度叶色绿度a值的玉簪进行全天光照强度测量表明，玉簪的叶色绿度a值与光照强度呈显著性相关，玉簪的叶色绿度a值为13.39时，光照强度在11100 lx处于变化极值点；
极值点之前随着日照辐射的增强，叶色逐渐变绿；
在11100 lx之后，随光照强度的增加玉簪叶色逐渐变黄。说明在与乌鲁木齐相似的干旱地区，11100 lx的日平均光照强度是衡量能否种植玉簪的标准。
通过对2个试验进一步分析可知，在干旱园林植物配置时要考虑到树荫的遮阴范围、遮阴时长等一系列因素。扩大林地的种植面积，使林地的种植面积大于玉簪的种植范围；
选用冠幅范围大，郁闭度高的树木为玉簪提供阴凉的生境。通过这些方法将日平均光照强度保持在9000~13000 lx范围内，使玉簪叶片绿度a值控制在13.3时，才能保证玉簪叶片呈现出健康的绿度和正常生长。
植物生长环境中的大多数因子，如温度、水分、光照强度等因素均对植物生长有影响［9］。对于玉簪来说，上述试验很好地说明了光照强度是影响玉簪叶片正常发育的主导因子，但土壤湿度等因素对其生长也有一定的影响。上述试验中的土壤湿度对玉簪的影响在加大光照强度的测试频率后呈现正相关，土壤湿度越大，玉簪的叶色越绿。之前也有研究发现，一些分布在山间溪流旁的玉簪植株，由于大量水分的存在补偿了部分植株对遮荫的需求，所以比分布在水分较少环境中的玉簪植株更能忍受较多的阳光［10］。说明在干旱地区，加强灌溉频率，对玉簪的叶片生长和叶色绿度呈现有一定的正向影响。
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