甘薯×木薯远缘杂交与甘薯种质创新

时间：2020-03-24 05:25:47 来源：千叶帆本文已影响人

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摘要为了寻求甘薯种质创新的新途径，借助常规有性杂交开展甘薯与木薯远缘杂交试验。结果表明，甘薯与木薯杂交结实率为0.98%，杂交后代外观差，鲜薯产量低，很难筛选出生产上能够直接利用的品种。以这些杂交后代作为育种材料，通过单次或多次与甘薯进行杂交，育成高淀粉甘薯品种‘莆薯16’、‘莆薯12’、‘莆薯22’、‘莆薯25’、‘莆紫薯5号’等优质品系，丰富了甘薯种质。以甘薯×木薯远缘杂交后代T25作为育种材料育成的高淀粉甘薯品种‘莆薯16’，薯块干率达38.11%，淀粉率26.78%，干率和淀粉率在我国已鉴（审）定的甘薯品种中处于领先水平。为我国寻求甘薯种质创新提供依据。

关键词远缘杂交;甘薯;木薯;种质创新

甘薯（Ipomoea batatas）块根营养丰富，除含有大量淀粉、维生素、胡萝卜素、食用纤维和多种氨基酸外，还含有钙、磷、铁、钾等矿物质，还具有防癌、抗癌作用的粘液蛋白、脱氢表雄酮和硒等物质[1]，是国际上公认的功能食品、保健食品和新兴能源作物[2-3]。中国作为世界上最大的甘薯生产国，2010年甘薯种植面积约4.6×10⁶hm²，约占世界种植面积的50%，年产量约1.0×10⁸t，占世界总产量的75.3%[4]。我国许多省区将甘薯作为农业产业结构调整中的优势作物，甘薯正逐步向效益型经济作物转变[5]。淀粉是甘薯的主要组成成分，约占块根干重的36%～80%[6-7]，目前已被广泛用于食品、纺织、造纸、医药等行业[8]。在食品工业上，甘薯淀粉除可制造粉丝、粉条、凉粉、粉皮等产品外，还可添加在食品中作为增稠剂、稳定剂或者组织增强剂[9-10]，近年来随着城市化和工業化发展的影响，我国耕地面积日趋紧张，甘薯种植面积受挤压呈现下降趋势[5]，为保证甘薯市场正常供应和甘薯产业的发展，选育优质高淀粉甘薯品种极为重要。20世纪80年代国家开始启动研究项目，组织高淀粉甘薯新品种选育，并育成了一系列高淀粉品种，使我国甘薯的高淀粉育种上了一个新台阶[5，11]。

种质资源是育种成败的关键，我国保留甘薯种质资源2000多份，类型丰富，但育成品种绝大多数具有‘胜利百号’或‘南瑞苕’的血缘[12]，导致我国甘薯遗传背景狭窄，制约了甘薯品种改良的进度和质量，选育突破性的新品种相当困难[13-14]，加上甘薯为六倍体杂合体，遗传背景复杂，而且存在自交不孕、杂交不亲和等特性[15]，这使得很多具有优异基因的亲本不能得到广泛应用，严重阻碍了甘薯育种的进展。

远缘杂交作为种质创新的手段，对于作物遗传改良和种质资源创新具有重要意义，在水稻、小麦、玉米、黑麦、燕麦、棉花、烟草、百合、蔬菜等作物上已取得了一定的成就[16-22]。Belanger[23]认为，远缘杂交是作物改良最具潜力的育种途径。目前甘薯与近缘野生种或者牵牛等属间进行远缘杂交的研究报道较多[14，24-31]，而甘薯与不同科之间作物开展远缘杂交并取得成就的报道相对较少。20世纪80年代福建省农科院耕作所开展甘薯与木薯远缘杂交，并获得T25、A52和BIF1等3个品系。本文介绍了以T25为育种材料育成的高淀粉甘薯新品种‘莆薯16’的过程以及通过甘薯×木薯远缘杂交在甘薯种质创新中取得的成效，旨在为寻求甘薯种质创新提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选择亲缘和地缘较远的木薯、‘黄金千贯’和甘薯与木薯杂交后代品系‘T25’等作为杂交亲本（表1），进行有性杂交。

1.2 方法

1.2.1 有性杂交

对各亲本主要采用人工杂交和自然授粉方式。

1.2.2 ‘莆薯16’的选育

2002年以甘薯×木薯远缘杂交后代T25为父本，以甘薯近缘野生种三浅裂野牵牛的自然杂交可结薯的实生苗选系（y-3）为母本进行人工简单杂交，借助低温诱导开花授粉，获得27粒杂交种子，2003年经实生苗圃株系选择，从中选出一中产、高干株系YT3-1，以YT3-1为母本，日本优质甘薯品种‘黄金千贯’为父本进行有性杂交，获得34粒杂交种子，2004年经实生苗株系选择，选出7个株系STl-1…7，其中品系ST1-6表现高干、高淀粉、优质和较耐贮存、萌芽性中等特点[32]。2005～2006年，参加本所品系圃鉴定和多点试验鉴定，2007～2008年定名‘莆薯16’推荐参加福建省甘薯区域试验，2009年参加福建省甘薯生产试验，2010年通过福建省甘薯品种审定委员会审定（审定编号：闽审薯2010006）。‘莆薯16’的成功选育（图1）也可以表明上述亲本组配理论的可行性。

1.2.3 试验设计

2007～2008年，在福州、莆田、泉州、南安、云霄、龙岩、宁德、浦城、宁化和霞浦等地设置19点次对‘莆薯16’生产力进行鉴定。田间试验采取随机区组排列，3次重复，每小区种2畦，每畦种1行，小区长方形，面积13.32m²，每小区种70株。2009年在莆田、惠安和宁化设置3点，采用大区对比试验.以‘金山57’为对照，种植面积333.5m²，田间管理按当地生产习惯进行。

1.2.4 项目测定

干率测定：收获后1～2 d内进行干率测定，每重复测定1次，共3个重复，取平均值。采用烘干法测定：选择250：-500 g薯块，整块刨丝拌匀后取100 g自然凉晒1d后，用60～70℃烘干2h，再用100℃烘干至恒重，测定干物率。淀粉率直接由公式折算：淀粉率（%）=烘干率（%）×0.86945-6.34587。

抗病鉴定：按照方树民等[33]、谢逸萍等[34]的方法在福建省农科院植保所进行蔓割病和薯瘟病室内抗性鉴定。

参照张允刚等[35]甘薯种质资源描述规范和数据标准，进行甘薯性状调查和记载。

2 结果与分析

2.1 ‘莆薯16’生理特征

‘莆薯16’株型短，蔓半直立，萌芽性中等，叶戟形，顶叶、成叶、叶柄、茎均为绿色，叶片无紫边，叶脉、叶基紫色，顶芽性状凹，茎顶端茸毛中;株型匍匐，茎蔓较粗壮，成叶大小中，叶片较厚，节间长度中等，单株分枝数8～16条，叶柄长度中等，田间自然开花较少，茎叶不落黄;薯形长筒型，结薯毛根少;皮层厚度薄，薯皮、薯肉均为黄色，结薯较集中，薯块大小整齐，无裂皮，较耐贮。

2.2 ‘莆薯16’产量表现

2007～2008年两年省区试19点次生产力鉴定（表2），‘莆薯16’平均鲜薯产量1793.24 kg/666.7m²，比对照‘金山57’减产33.37%，差异达极显著水平（p<0.01）;薯块平均干率38.11%，比对照高10.16个百分点，差异达极显著水平（p<0.01）;平均淀粉产量497.07 kg/666.7m²，比对照增产7.29%，差异达极显著水平（p<0.01）。

2009年在惠安、宁化和莆田3个点生产试验平均鲜薯产量1 584kg/666.7m²，平均淀粉率26.78%，比对照减产28.66%，差异达极显著水平（p<0.01）。平均来讲，莆薯16鲜薯产量比对照金山57减产约30%，但由于薯块干率高，淀粉产量平均增产约8%。

2.3 ‘莆薯16’抗病性鉴定

蔓割病和薯瘟病是福建省甘薯区重要的两种病害。2007～2009年‘莆薯16’抗病鉴定综合评价：中抗蔓割病，感薯瘟病，生产上宜选择无薯瘟病区种植（表3）。

2.4 甘薯与木薯杂交的亲和结实性

甘薯一般为六倍体.而木薯一般为二倍体，为尽可能多的获取发育正常的杂交种子，在杂交过程中通常只能以木薯为父本，甘薯为母本。20世纪80年代，福建省农科院耕作所甘薯研究室开展甘薯与其他作物的远缘杂交，以福建省甘薯地方品种‘永春五齿’为母本，木薯为父本进行有性杂交，获得3个杂交后代T25、 A52和BIF1，王廷章等[36]蚓利用过氧化物酶、细胞色素氧化酶和酯酶这3种同工酶对这3个后代进行了分析，结果证明这3个杂交后代均为真杂种，这是国内较早报道的甘薯与木薯杂交问题。

经大量杂交利用，证明T25杂交亲和性较差，结实率不足1%，加上自然开花量较少，利用难度大，不适合广泛利用。为获取容易开花、杂交亲和性较好的甘薯×木薯杂交后代，我们以‘鸡蛋种’、‘C180’、‘莆薯503’、‘龙岩7 3’、‘原子花薯’、‘福薯2号’和‘台农69’等7个品种作为母本与木薯进行杂交，配制大量杂交组合，结果表明各个组合结实性均较差，平均结实率仅为0.98%，这与谢一芝等[30]研究中甘薯与二倍体近缘野生种杂交平均结实率0.75%相近。不同组合间差异较大，以‘台农69’为母本的组合结实率最高，为1.58%，其他组合的结实率为0.28%～1.43%（表4），显著低于普通甘薯品种间杂交，这可能与不同品种所在的不孕群有关。

2.5 甘薯与木薯杂交后代的形态与结薯性

对收获的190粒不同组合种子进行播种，经实生苗初选后进行田间移栽，在对株型、叶形、叶色、蔓长、茎粗、分枝数等地上部性状进行调查时发现，这些杂交后代的株型较为松散，多为直立或半直立，叶形、叶色、茎等性状基本与甘薯的生长习性一致，外观上看不出与普通甘薯杂交后代有显著差异。收获时发现各杂交后代块根膨胀性较差，平均结薯39.33%，畸形薯和带毛根的薯块较多，外观好的商品薯率不足5%。‘原子花薯’组合和‘台农69’组合后代结薯性较好，结薯率分别为47.06%和46.15%，‘福薯2号’不结薯（表5）。经多年系谱鉴定，结薯的组合，因农艺性状差，不结薯或鲜薯产量低、外观差，未能筛选出生产上可直接利用的品种，这可能也是我国早期开展的甘薯木薯杂交没有取得突破的重要原因。

2.6 甘薯与木薯杂交后代性状分析

为充分发掘这些杂交后代的基因，将这些杂交后代作为亲本，与普通甘薯品种（系）进行连续杂交，以期打破繁殖隔离和基因连锁，获得新种质。经过多年努力，以甘薯品种‘台农69’为母本，木薯为父本育成的杂交品系‘木薯2号’和‘木薯4号’，是良好的育种材料.以其为亲本材料，已育成‘莆薯12’、‘莆薯22’、‘莆紫薯5号’、‘莆薯25’等一些列优质品系（图2）。

‘莆薯22’：‘莆薯22’（品系号6-3）是以‘木薯4号’为父本，‘鸡蛋种’和‘莆薯16’的杂交后代品系2-1为母本，通过人工简单杂交育成的高淀粉品系，鲜薯丰产性好，薯色皮、薯肉色均为黄色，食味品质优。作为‘莆薯16’的改良后代，保留了‘莆薯16’的高淀粉和食味好的优点，外观有了显著改善，抗病性强。经本所株系圃选择、品系比较试验和多点评比试验鉴定，6-3鲜薯产量与对照‘广薯87’相当，薯干、淀粉增产10%左右，烘干率34.2%，比对照高5个百分点左右，食味品质优于对照，抗病性好。

‘莆紫薯5号’：‘莆紫薯5号’（品系号22 -1）是以品系6-3为父本，‘美国黑薯’为母本，通过人工简单杂交育成的食用型紫薯品系，薯皮、薯肉均为紫色，2015年定名‘莆紫薯5号’参加福建省甘薯区域试验，平均鲜薯产量1652.85kg/666.7m²，比对照‘福宁紫3号’减产8.11%;薯干产量549.06kg/666.7m²，比对照增产4.22%：淀粉产量372.49kg/666.7m²，比對照增产8.31%，烘干32.77%，比对照高3.54个百分点;食味评分81.4分，比对照高1.4分;花青素含量13.90mg/（hg·Fw），抗病鉴定中感蔓割病和薯瘟病。因抗病性不达标，不再参加区域试验。但由于食味好，淀粉产量高且薯块大小中等，外观较好，易被群众接受，生产上仍有一定的种植面积。

‘莆薯12’：‘莆薯12’（品系号22-5）系‘莆紫薯5号’姐妹系，薯皮浅红色、薯肉浅黄色，属于高淀粉品系，鲜薯产量高，食味品质优.2016～2017年参加福建省甘薯区域试验，两年平均鲜薯产量2102.33kg/666.7m²，比对照‘广薯87’增产7.56%;平均薯干产量705.55kg/666.7m²，比对照增产24.89%，达极显著水平;平均淀粉产量480.03kg/666.7m²，比对照增产30.76%，达极显著水平;平均烘干率33.32%，比对照高4.71个百分点;淀粉率22.60%，比对照高3.97个百分点;食味评分82.34分，比对照高2.28分;外观评分81.42分，比对照高1.26分;抗病鉴定结果中感蔓割病、中抗薯瘟病。

‘莆薯25’：‘莆薯25’（品系号29-1）是以‘木薯2号’为母本，‘龙薯601’为父本，通过人工有性杂交育成的高干抗病品系，薯皮色、薯肉色均为黄色，烘干率35.5%，食味品质优，经品系圃鉴定，平均淀粉产量比对照‘广薯87’增产约10%，已提前进入多点试验鉴定。

经过多年的甘薯木薯远缘杂交的实践发现，甘薯与木薯进行杂交，由于杂交后代鲜薯产量低、外观差，本身不能产生生产上能直接利用的品种，但以这些杂交后代及其衍生系为亲本，通过人工杂交和放任授粉等方式与普通甘薯品种（系）进行复合杂交，筛选出高干物率品系（薯块烘干率≥30%）的概率明显高于普通甘薯间杂交，这可能是遗传了木薯的高淀粉特性，而且选肓出的品系食味品质佳，尤其是纤维感很少，

这有利于优质食用型和高淀粉型甘薯新品种的选育，是良好的育种材料。目前已筛选出生产上可以直接利用的品系52份，其中高淀粉品系（薯块烘十率≥30%） 16份，优质食用型品系（食味优于广薯87） 43份，紫薯品系8份。

3 讨论

甘薯与木薯杂交亲和性较差，平均亲和结实率0.98%，且杂交后代结薯性差，很难选育出生产上能够直接利用的品种，只能当做育种中间材料。以‘木薯2号’、‘木薯4号’等杂交后代及其衍生系作为育种材料，通过人工杂交和放任授粉等方式进行杂交，有利于高淀粉和优质食用型种质的获得。但受制于开花结实性和杂交亲和性的影响，在实际育种工作中根据不同的育种目标也要加大杂交组合配制力度，扩大后代群体，筛选出更多开花结实性好的杂交后代，同时借助诱导开花、体细胞杂交等手段，克服不亲和眭，创新甘薯种质。

远缘杂交作为作物品种改良和新物种创造的重要手段，其可操作性和育种效果多年来颇有争议[36]，甘薯和木薯属于不同科，且甘薯是六倍体，木薯为二倍体，二者亲缘关系较远，染色体结构差别大，亲和性较差，传统遗传育种理论很难解释二者杂交的可行性，国内相关研究也较少。甘薯与木薯杂交后代的获得不能排除是甘薯本身白交或者由于来自木薯花粉刺激而产生的变异。虽然王廷章等[36]通过过氧化物酶、细胞色素氧化酶和酯酶鉴定从生化方面认为，T25、A52和BIF1等3个甘薯与木薯远缘杂交后代为真杂种，但仍需要借助分子生物学技术对这些杂交后代进行进一步准确鉴定。

由于突破性育种材料的缺乏，我国当前甘薯育种主要采取连续的定向选择，这必将导致品种内、品种间的遗传基础越来越狭窄，突破性育种材料的发掘和利用变得极为迫切。‘木薯2号’、‘木薯4号’、‘木薯1-1’、‘木薯2-2’、‘木薯2-3’和‘木薯6-1’等杂交后代的育成，有助于拓宽我国甘薯育种的遗传基础，对于扩大和丰富甘薯基因库具有很高的潜在应用价值。同时在杂交创新种质过程中保留的性状优良品系可满足不同育种目标的需求。

随着甘薯产业化的发展，品质育种将是甘薯育种的重要方向。木薯也是世界三大薯类作物之一，块根淀粉含量高，具有“淀粉之王”的美誉[38]，而且木薯淀粉质地细腻，含蛋白等杂质少，具有糊化温度低、粘度高、透明度好的特点，是目前工业淀粉主要原料。开展木薯与甘薯远缘杂交，若将木薯的优质淀粉基因成功转入到甘薯中，对于改善甘薯淀粉品质，进行甘薯种质创新意义重大。同时由于淀粉颗粒大小、β-淀粉酶活性高低、氧化褐变难易程度、直链淀粉含量高低和糊化特性等，对甘薯的乙醇发酵转化率和粉丝质地及蒸煮特性具有一定的影响[5]，因此淀粉型品种要加强这些指标的分析测定。

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