槟榔间作咖啡模式对咖啡光合特性及产量的影响

赵少官，董云萍，赵青云，钟壹鸣，化党领，张 昂*

槟榔间作咖啡模式对咖啡光合特性及产量的影响

赵少官1,2，董云萍1,3，赵青云1，钟壹鸣1，化党领2，张 昂1*

1. 中国热带农业科学院香料饮料研究所/海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室，海南万宁 571533；
2. 河南农业大学资源与环境学院，河南郑州 450003；
3. 云南省董云萍专家工作站，云南普洱 665099

为了探明槟榔-咖啡间作槟榔冠层的遮荫度对咖啡叶片的光合特性及其产量的影响，在海南省琼海大陆基地设计3种不同间作模式的大田试验：（1）高密度种植（H）：咖啡、槟榔株行距均为2.5 m×3.0 m；
（2）中密度种植（M）：咖啡株行距2.0 m×3.0 m、槟榔4.0 m×3.0 m；
（3）低密度种植（L）：咖啡株行距2.0 m×3.0 m、槟榔株行距6.0 m×6.0 m。分别测定不同种植模式处理下土壤理化性质和咖啡植株光合速率、气孔导度、蒸腾速率等光合指标，以及咖啡单株产量，并利用灰色关联度分析评价不同间作模式下叶片光合特性指标和产量，并对其影响因子进行探究。结果表明，在不同间作处理中除低密度种植模式下土壤温度显著低于其他种植模式外，其余指标并无显著差异；
相较于M，H和L叶片的净光合速率和气孔导度分别降低了0.06～0.97 μmol/(m2·s)、0.49～0.97 μmol/(m2·s)和0～0.04 mol/(m2·s)、0.01～ 0.08 mol/(m2·s)。M叶片的蒸腾速率年变化除了夏季低于H 0.11 mmol/(m2·s)左右，高于L 0.47 mmol/(m2·s)左右。其他时期M曲线分别高出H和L 0.33～0.78 mmol/(m2·s)、0.17～0.92 mmol/(m2·s)。在水分利用率方面3种种植模式之间全年变化较为复杂，没有明显的差异性。其中咖啡叶片的气孔导度和蒸腾速率指标响应于种植模式；
中密度种植处理下的咖啡单株鲜果产量相较于高、低密度种植处理分别增产19.41%和18.69%，咖啡单位面积产量方面显著增产50.62%和41.67%。通过灰色关联度分析发现，中密度种植模式表现较好，在咖啡不同生长时期等权关联度和加权关联度位次均为第一。以上结果表明，在槟榔-咖啡间作体系中，适当密植咖啡以及增加槟榔行间距有助于提高咖啡总产量，在实际生产过程中建议推行中密度间作的种植模式，可以有效地提升间作模式的综合优势，提高土地单位面积的收益。

复合栽培；
光合速率；
蒸腾速率；
水分利用效率；
灰色关联度分析

间套作是一种利用不同作物间互惠作用以提高资源利用效率的重要农业模式，不仅可以使作物高效利用地上部的光、热资源，还可以通过根际间的互作提高养分、水分利用率，是促进农业可持续发展的重要技术[1-2]。此外，从市场风险的角度分析，不同种作物市场价格的变化规律不同，通过2种作物的复合经营，有利于规避单一作物经营带来的市场风险[3]。

海南作为槟榔的主要产区，种植面积达7333 hm2[4]，而槟榔宽大的行间距具有发展林下经济作物的基础。在林下经济作物中，咖啡作为一种海南特色饮料作物[5]，属于多年生常绿灌木或小乔木，是一种热带雨林下层植物，喜静风、半荫蔽、湿润环境。适度荫蔽能对光、热、水、土、肥及病虫草害等因素有较好的调控作用，是发展槟榔林下种植的适宜作物[6]，也是热区农民收入的重要来源之一。槟榔林下间作咖啡不仅可以提高槟榔林下资源利用率，还能提高农民收入，提振海南特色咖啡产业，助力乡村振兴战略实施。

GOU等[7]研究表明小麦/玉米的体系中，间作有效地提高了穗叶的光合速率。王晓阳等[6]研究表明，槟榔间作咖啡的根系互作具有对土壤养分资源利用的互馈效应。钏相仙等[3]认为咖啡与澳洲坚果间作不但提高了土地复种指数，并且能够获得稳定的高产。前期研究表明，在槟榔林中间作其他作物不仅能够提高土壤微生物的多样性还对土壤微生物数量、种群分布和土壤养分含量有良好的调节作用[8]。目前国内外对咖啡-遮阴性作物种植体系中对地下部生态环境的关注度很高，但对咖啡与槟榔的合理间作模式及该体系中光合特性的研究较少。本研究通过设置不同种咖啡-槟榔间作模式，为林下咖啡植株提供不同程度的遮荫，以探究不同间作模式对咖啡叶片的光合特性以及产量的影响，为海南省咖啡绿色高效种植提供理论依据。

1.1 材料

试验设置于中国热带农业科学院香料饮料研究所琼海大路基地（110°27"29""E，19°26"44""N），属于热带季风海洋性气候，年均温23.4℃，年降雨量1500～2000 mm，土壤为砖红壤。有机质含量约为35.9 g/kg；
速效氮含量约为188.6 mg/kg；
速效磷含量约为10.9 mg/kg；
速效钾含量约为172.1 mg/kg；
pH约为5.26。

1.2 方法

1.2.1 试验设计 槟榔与咖啡定植时间为2012年4月，试验观测时间为2019年7月至2021年7月。大田试验总种植面积0.4 hm2，采取随机区组设计，设3个间作模式，每个处理重复3次。高密度种植模式（H）：咖啡、槟榔株行距均为2.5 m×3.0 m，每0.06 hm2种植咖啡88株，槟榔88株；
中密度种植模式（M）：咖啡株行距2.0 m×3.0 m、槟榔4.0 m×3.0 m，每0.06 hm2种植咖啡111株，槟榔55株；
低密度种植模式（L）：咖啡株行距2.0 m×3.0 m槟榔株行距6.0 m×6.0 m，每0.06 hm2种植咖啡93株，槟榔18株。

1.2.2 指标测定 （1）土壤理化性质和微气候测定。每个处理随机选取3株长势一致的植株，在咖啡植株冠幅范围内利用LI-8100A土壤呼吸检测仪测定土壤温度、湿度；
利用环刀法收集土壤，用于测定土壤容重、速效磷、碱解氮；
利用型号光量子仪测定每个处理样地的有效光合辐射。

（2）光合指标测定。在一年4个季节中用便携式光合仪LI-6400XT于上午11：00在每个处理地块中选取3株有代表性的植株利用LI-6400XT光合仪测定咖啡叶片的光合指标，包括净光合速率（net photosynthesis，n）、气孔导度（stomatalconducta­nce,s）、蒸腾速率（transpiration rate,r）、水分利用率（water utilization ratio, WUE）、空气温度（air temperature, AT）。

（3）产量测定。咖啡产量：每个处理随机选取长势一致的6株植株挂牌，于果实成熟期分批采摘成熟果实称重，测定单株鲜果产量。槟榔产量：每个处理随机选取长势一致的槟榔植株6株挂牌，于果实成熟期分批采摘成熟果实称重，测定单株鲜果产量。

（4）灰色关联度分析。将3种种植模式作为评价对象，评价指标选取4个季节咖啡叶片的P、s、r、WUE和产量构成数据列。

建立参考数据列和比较数据列，由各指标实测的最优值组成“理想种植模式”，从而构成参考数据列：0()= {0(1),0(2),0(3), … ,0(m)}，其中= 1、2、3、…m, m为测定指标数；
同一种植模式各指标的实测值构成比较数据列：i()= {i(1),i(2),i(3)…i()},= 1、2、3、…n , n为不同种植模式。本研究选取咖啡各时期叶的光合作用、r、s、WUE五个光合指标和产量的最优值为理想种植模式相应的特性值。

为了消除各指标量纲带来的影响，需要进行无量纲区间化，即把各指标的实测值转化为评价值，用n()=i()/0()表示，所有数值均在[0, 1]之间。

建立关联系数，i()= [min min Δi ()+max max Δi()]/[Δi()+max maxΔi()]

式中：Δi()=|0()-i()|，表示0和i在第的绝对差值；
min minΔi()为二级最小差；
max maxΔi()为二级最大差；
为分辨系数，越小，则关联系数间的差异越大，区分能力越强，取值范围为[0, 1]，一般取0.5。

根据以上公式建立灰色关联度

式中：H为各评价指标熵值，ω为权重系数。

1.3 数据处理

数据统计分析采用SAS V8软件进行双因素分析，以季节和间作模式为2个固定因素，比较咖啡叶片光合特性指标在不同季节和不同间作模式间分别是否存在显著差异；
冗余分析用于探究光合指标与环境因子之间的关系，在RDA中选择manual forward selection程序以使用具有499个排列的蒙特卡罗测试来确定环境变量参数的显著性。使用Origin 2021软件进行绘图。

2.1 不同种植模式下土壤理化性质及微气候

由表1可知，处理L的土壤温度显著低于处理H、M。不同种植模式下土壤理化性质除土壤温度外没有显著差异，表明不同的间作模式对土壤理化性质及咖啡园气候指标没有影响。

表1 不同种植模式下土壤理化性质及微气候指标

注：同列不同小写字母表示处理间差异显著（<0.05）。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference (<0.05).

2.2 不同间作配置季节对咖啡叶片光合特性的影响

由表2可知，季节对咖啡叶片的4种光合特性有极显著影响（<0.01）；
不同间作模式对咖啡叶片的气孔导度有显著影响（<0.05），但二者交互作用对于光合特性没有显著影响。

由图1可知，M和L全年n变化呈现先降低后升高的曲线，H曲线在秋季达到峰值后又开始下降。3种种植模式咖啡叶片全年s变化呈现先升高后下降的曲线，均在秋季达到峰值。相较于M，H和L叶片的n和s分别降低了0.06～0.97 μmol/(m2·s)、0.49～0.97 μmol/(m2·s)和0～0.04 mol/(m2·s)、0.01～ 0.08 mol/(m2·s)。M和L叶片全年r变化呈现先下降后上升再下降的曲线，H曲线先升高后下降，均在秋季达到峰值。M叶片的r年变化除了夏季低于H约0.11 mmol/(m2·s)，高于L约0.47 mmol/(m2·s)。其他时期M曲线分别比H和L高0.33～ 0.78 mmol/(m2·s)、0.17～0.92 mmol/(m2·s)。WUE三种种植模式之间全年变化较为复杂，均呈现先降低后升高的曲线，但是出现拐点的季节不尽相同，H曲线在夏季达到最低值，M和L在秋季到达最低值。

不同间作模式的光合特性值在一个年度4个季节中均呈现先低后高的现象。春夏季的光合特性值显著低于秋冬季，气孔导度和蒸腾速率在秋季达到最高，净光合速率和水分利用率在冬季达到最高。不同季节中3种处理的光合指标间均不存在显著差异。

表2 处理、季节与光合特性双因素方差分析的F值

注：**表示差异极显著（<0.01）；
*表示差异显著（<0.05）。

Note:**indicates extremely significant difference (<0.01);*indicates significant difference(<0.05).

2.3 不同间作模式下环境因子对光合特性的影响

为了更加确定环境因子对光合特性的影响，利用冗余分析（图2）来表示7种环境因子与植株光合特性的关系。由图2可知，在7种环境因子中对光合特性贡献度最高的是空气温度（=3，=0.048）和土壤容重（=2.8，=0.07）（表3），上述2个环境因子与光合指标存在显著负相关关系。所有环境因子解释了80.6%的光合特性变化，其中空气温度和容重分别解释了4种光合指标变化的30.2%和22.1%。RDA的前2个排序轴分别解释了总方差的83.31%和9.00%。

图1 不同间作模式和季节对咖啡叶片光合特性的影响

图2 环境因子与光合指标之间的冗余分析（RDA）

表3 环境因子对光合指标的贡献以及显著性

2.4 不同间作模式对作物产量的影响

由图3可知，虽然各间作处理咖啡的单株鲜果产量无显著差异，但在单位面积产量上有显著性差异。在咖啡单株鲜果产量方面处理M的单产相较于处理H和处理L分别增产19.41%、18.69%，咖啡单位面积产量更是显著增产50.62%、41.67%。

2.5 间作系统光合与产量灰色关联度评价

对各项指标按照变异系数法的原则进行赋值，计算咖啡各项指标和产量所占权重（表4）。将表1数据与各处理的关联系数代入1.2.2公式中，可以得出不同间作模式各时期光合特性与产量的等权关联度和加权关联度，由此可以得到其大小顺序（表4、表5）。根据灰色关联度评价的规则可知，关联度越高说明处理越接近理想的状态。根据表5可知，在各个时期，处理M的加权关联度和等权关联度均高于其他处理，间作处理M各时期的位次均为第一。表明间作处理M能更好地提高资源的利用率，突显出间作优势。

间作系统在实际生产中的应用逐渐广泛，在维护农田生态系统的生物多样性和稳定性、提高资源利用效率、实现农业生态系统的高产、稳产等方面发挥着极其重要的作用[10-12]。同时，间作与单作种植系统相比充分提高了土壤水平的光照可用性[13]。前人研究表明，相对于单作大多数间作系统都显示出产量优势[14-15]。筛选并应用适宜的间作模式对提高单位土地面积产值，提升整体经济效益具有重要意义[16]，槟榔在海南省种植面积超过10万hm2，是海南省“十四五”期间重点发展的第二大经济林，在实施乡村产业振兴中占据重要地位。作为间作咖啡的高位植株，可以为咖啡的生长提供适宜的遮阴度，是一种适合与咖啡间作的作物。庄辉发等[17]研究表明槟榔行间间作香草兰可以显著提高香草兰叶片的光合指标。这是本研究选择槟榔作为间作植株的先决条件。

图3 不同间作模式下的咖啡产量

表4 间作系统不同季节咖啡光合指标与产量权重

表5 间作系统中不同季节咖啡光合与产量关联度

间作体系植物的光合生理特征通常是用来检验植物生长状况的重要指标[18]。植物光合作用主要受气孔因素和非气孔因素的限制[19-20]。气孔导度（s）是指气孔的张开程度，主要影响着植物与外界CO2和水汽的交换，进而影响到净光合速率、呼吸及蒸腾作用。蒸腾速率（r）是单位时间内单位叶面积经过蒸腾作用而损失的水分，通常是用来反映植物体内的水分代谢及利用情况。植物水分利用率（WUE）可以从侧面反映植物的耗水性以及抗旱性，通常作为植株响应水分胁迫下适生性的指标[21]。本研究对咖啡的环境因子和光合生理指标进行了分析，结果显示仅有空气温度（AT）和光合指标之间呈现负相关关系。因此光合指标在环境因子差异不显著的3种植模式间并未出现显著差异。秋冬季空气温度开始降低，是引起光合指标提高的主要原因。而秋冬季节是咖啡的主要成熟期，一般咖啡豆都会在这个时期进行采摘。这一时期的光合作用增强是为了提升挂果率和干物质的积累，符合一般规律。郭春芳等[22]的研究结果表明茶树的光合速率与蒸腾速率、气孔导度呈显著的正相关，蒸腾速率和水分利用率呈显著负相关，与本实验结果具有一定的相似性。不同间作模式只对气孔导度和蒸腾速率有着显著的影响。处理M的气孔导度除夏季外，在其他3个季节优于其他处理，且光合速率和蒸腾速率的表现也较好，这可能是由于气孔的影响，不同种植模式改变了叶片的气孔特性，导致叶片对CO2的固定能力增加，进而使得光合速率和蒸腾速率提高。

种植密度对于植物产量和品质是一项重要影响因素。密度效应是指随着植物种群内个体数目的增加，出现的个体之间的相互影响[23-24]。不同的种植密度使植株个体之间对于光照、水分和CO2浓度的竞争有差异，进而影响着叶片的光合特性，最终导致作物产量形成差异。大量的研究资料显示，适当的增加作物的种植密度，有助于干物质的积累，从而增加作物产量[25]。本研究结果表明，不同的种植密度对于咖啡和槟榔的单株产量无显著影响，但是有助于提高群体产量，与前人的研究结果一致[26]。段云佳等[27]研究表明低密度枣棉间作，单株生长条件较好，能充分发挥单个植株的生长优势，但是因为群体数量不足，导致总体产量较低；
高密度种植群体数量过大，个体发育会受到限制，同样总体产量也较为低。段龙飞等[28]研究表明随着种植密度的增加，魔芋的实际产量呈现先增高后下降的趋势。所以合理的密植不仅能发挥群体个体的最佳生产力，又能发挥群体的增产潜力，可以使产值最大化。

灰色关联度评价常用于指导多个性状相对重要性的研究。王志军等[29]的研究结果表明，灰色关联度分析可以在筛选不同品种棉花的产量和纤维品质方面起到关键作用。王美霞等[30]研究结果表明，在育种工作中可以通过灰色关联度分析来选择最重要的性状，使玉米产量有较大的提升。本研究对咖啡-槟榔3种间作模式下一年当中4个时期的叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用率和产量5个指标进行了灰色关联度分析。分析表明，处理M在整个2020年度的光合特性最为优异，并且所得到的产量高于其他处理。无论是等权关联度位次，还是加权关联度位次，在各个季节都位居第一，这一结果表明处理M的间作模式更突出、更趋近于理想状态。

不同的间作模式对咖啡单株鲜果产量没有影响，但是合理的密植有助于提高咖啡单位面积产量。本研究中处理M的间作模式能够获得更高的综合产量，并且关联度位次最高，有助于提高农田单位面积收益。在生产实践中应推广咖啡和槟榔株行距分别为2 m×3 m和3 m×4 m的种植模式。

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Production and Photosynthetic Characteristics of Interspecific Coffee under Different Intercropping Patterns ofL. andReyan No. 1

ZHAO Shaoguan1,2, DONG Yunping1,3, ZHAO Qingyun1, ZHONG Yiming1, HUA Dangling2, ZHANG Ang1*

1. Spice and Beverage Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Hainan Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Control of Tropical Sweet and spicy Beverage Crops, Wanning, Hainan 571533, China; 2. College of Resources and Environment, Henan Agricultural University, Zhengzhou, Henan 450003, China; 3. Yunnan Province Dong Yunping Expert Workstation, Pu’er, Yunnan 665099, China

In order to figure out the effects of various shade degrees of areca catechu canopy on the photosynthetic characteristics of coffee leaves and the yield at different planting densities in the betel nut-coffee intercropping system, we designed three different intercropping patterns in Qionghai, Hainan based on the diverse effectiveness of areca catechu canopy on the lower plant coffee. The patterns included high-density planting (H): row spacing of coffee and areca catechu was 2.5 m×3.0 m, medium density planting (M): coffee plant spacing 2.0 m×3.0 m, areca nut 4.0 m×3.0 m and low-density planting (L): coffee plant spacing 2.0 m×3.0 m, areca plant spacing 6.0 m×6.0 m. Four photosynthetic indicators including net photosynthetic rate (n), stomatal conductance (s), transpiration rate (r), and water use efficiency (WUE) of coffee plants, soil physical and chemical properties under different cropping patterns were investigated. The yield of coffee plants was also measured. Finally, the photosynthetic characteristics and yield of the leaves under different cropping patterns were evaluated by grey correlation analysis, meanwhile, the impact factors were also further explored. The results demonstrated that there was no significant difference in soil temperature except that the soil temperature at low-density cropping pattern was notably lower than that under other cropping patterns. Therefore, it could be summarized as followed: stomatal conductance and transpiration rate indicators in coffee leave varied with cropping pattern, simultaneously, the four photosynthetic indicators fluctuated due to the season. The redundancy analysis showed that the air temperature and soil bulk density contributed the most to the photosynthetic characteristics in the seven environmental factors. Moreover, the two kinds of environmental factors appeared to be a significantly negative relation with the four photosynthetic indices.The net photosynthetic rate and stomatal conductance of H and L decreased by 0.06‒0.97 μmol/(m2·s) and 0.49‒0.97 μmol/(m2·s), 0‒0.04 mol/(m2·s) and 0.01‒0.08 mol/(m2·s), respectively compared with M. Furthermore, the annual change of transpiration rate in M leaves was lower than 0.11 mmol/(m2·s) in H and higher than 0.47 mmol/(m2·s) in L in summer. In contrast, the M curve was 0.33‒0.78 mmol/(m2·s) and 0.17‒ 0.92 mmol/(m2·s) higher than H and L respectively in other periods. Subsequently, there was no obvious difference among the whole year of three planting patterns in moisture utilization. The fresh fruit yield per plant under medium density planting increased 19.41% and 18.69% respectively and the coffee yield per unit area significantly increased 50.62% and 41.67% respectively compared with high and low-density planting. Based on grey correlation degree analysis, the medium-density planting pattern performed better, ranking first in equal weight correlation degree and weighted correlation degree in different growth stages of coffee. The above results indicated that proper dense planting of coffee and increasing row spacing of areca in the areca-coffee intercropping system could improve the total production of coffee, especially for the medium density intercropping pattern in actual production, which could effectively improve the comprehensive advantages of the intercropping pattern and enhance the income per unit area of land.

compound cultivation; photosynthesis; transpiration rate; water use efficiency; grey correlation analysis

S571.2

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.09.010

2021-12-20；

2022-03-02

海南省自然科学基金青年基金项目（No. 322QN406）；
海南省自然科学基金高层次人才项目（No. 421RC653）。

赵少官（1996—），男，硕士研究生，研究方向：植物生理生态。*通信作者（Corresponding author）：张 昂（ZHANG Ang），E-mail：angzhang_henu@163.com。

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