奶牛冷应激研究进展
时间：2023-02-11 19:55:06 来源：千叶帆 本文已影响人
宋佳美，李尚汝，孙雨坤，张永根
（东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨 150030）
应激是机体对外界或内部各种非常规刺激所产生的非特异性应答反应的总和。奶牛的适宜饲养温度为5～25℃。我国东北地区冬季持续时间长，平均气温达-20℃。为达到保暖效果，牛舍采用全封闭式管理，但同时会增大环境湿度，潮湿的环境导致奶牛舒适度降低，低温高湿环境极易导致奶牛发生冷应激。冷应激能够改变奶牛机体内环境稳态，影响其生理和行为，进而降低其生产性能。
近年来精准畜牧业发展迅猛，对动物个体的健康和福利进行连续自动监控可改善传统饲养中存在的高成本、低效率问题。仅靠牧场管理人员无法实现高质量的群体化和个性化的精准畜牧管理，而机器学习可以有效解决这一问题。机器学习作为一种预测工具，可以从数据中导出模型，而不需要预先知道变量间的关系，其已应用于预测产奶量、乳腺炎和甲烷产量等方面。常用于预测奶牛热应激的机器学习算法有回归分析、随机森林、人工神经网络。Becker 等利用机器学习技术建立奶牛热应激的预测模型，可以准确预测奶牛热应激，实现对奶牛个体的监测，解决了单纯使用温湿度指数（Temperature-humidity Index，THI）衡量热应激而忽视奶牛个体因素对热应激敏感性的问题。本文综述了奶牛冷应激对生理指标、行为、产奶性能、神经-内分泌系统、免疫功能的影响，总结了机器学习应用于冷应激预测方面的研究现状和展望，为利用机器学习技术建立奶牛冷应激预测模型提供参考。
环境温度会影响生理和行为表现，行为变化是对应激的反应，用于响应体内早期生理变化以维持体内平衡。冷应激状态下，奶牛通过降低呼吸频率以减少蒸发散热量。奶牛在非应激状态下的呼吸频率为26～59 次/min。当环境温度由10℃下降为-15℃时，奶牛的呼吸频率由18～28 次/min 下降至10～15 次/min。王纯洁等研究发现，在外界温度为-36.4～-18.7℃时奶牛平均心率为67 次/min，高于正常心率的50～60 次/min。
等热区是动物不需要消耗多余的能量便可以维持正常体温恒定和生长发育的环境温度范围。Souza 等认为，处于等热区之外的环境温度会导致奶牛消化率下降。奶牛在慢性冷应激状态下新陈代谢加快，相比较秋季，冬季的排粪次数显著增多。这表明消化率降低和代谢率提高必然导致奶牛采食量增加。犊牛处于特殊生理阶段，其抗应激能力较差，冷应激会严重影响犊牛的采食量，最终造成其生长发育缓慢甚至停滞。奶牛采食量增加直接导致反刍时间延长，冬季反刍时间较夏季显著增加了10.36%。Soriani 等研究发现，热应激泌乳期奶牛的每日最大THI 与反刍时间之间存在负相关关系，当THI 高于76 时，每增加1 个THI 单位日反刍时间减少2.2 min，反刍时间在初产和经产奶牛之间没有显著差异。可见，奶牛反刍时间可作为对环境THI 敏感的指标，对冷应激的THI 阈值及其量化研究具有重要意义。
躺卧和站立时间是衡量奶牛福利的重要指标，也关系到奶牛蹄病和跛行。正常情况下，奶牛每天的躺卧时间为8～16 h。在冬季，有庇护所的围产奶牛平均躺卧时间比直接处于低温高湿环境中的围产奶牛增加70 min/d，慢性冷应激期间奶牛通过增加站立、活动时间使产热量增加。站立和躺卧时间作为重要的行为指标被广泛用于热应激研究中。关于站立行为，张玉侠研究发现，热应激奶牛的站立时间显著高于非热应激奶牛。Allen 等使用腿部数据记录器测量位置，使用阴道内数据记录器测量温度，发现核心体温超过38.93℃，奶牛站立可能性为50%。同时，Allen 等比较了美国3 个不同地区环境条件对泌乳奶牛站立行为的影响，当THI 处于80～89 时，不同THI 组中站立奶牛的百分比最高，而当THI 低于68 时，站立奶牛的百分比最低。多项研究表明，判断热应激最重要的THI阈值是68 和72，而Herbut 等和Julia 等采用另一种新的评估奶牛热应激方法，这种方法更具有科学价值。Herbut 等研究显示，在THI 持续12 h 高于68 相比，在THI 持续3h 高于68 时的每日总卧床时间从9.9 h/d 减少到7.8 h/d。Julia 等研究表明，导致各种活动特征变化的日均THI 阈值不同，且超过阈值的热应激持续时间也会影响泌乳奶牛的活动特征，其确定了总站立和总躺卧时间的THI 阈值为67，而活动步数的THI 阈值为47。Heinicke 等指出，奶牛个体对测量日前3 d 累积的热负荷活动反应与测量日当天不同，当有额外的热负荷累积时，奶牛的总躺卧时间与测量日相比有所提高，表明奶牛对热负荷的反应降低。综上所述，在评估奶牛的冷应激时，躺卧和站立时间可作为敏感指标，但同时应考虑不同行为的THI 阈值的差异、冷应激持续时间以及测量日前的冷应激累积对行为的影响。
在奶牛品种、生理因素以及管理条件相对稳定的情况下，气候因素是影响产奶量的重要因素。极寒情况下，奶牛通过消耗大量能量以保持体温恒定，导致用于产奶的能量减少，产奶量下降。相比中产奶牛，低产和高产奶牛的产奶量更易受到低温影响。当环境温度低于-10℃时，奶牛产奶量会下降6%以上。奶牛乳成分除受品种、胎次、饲养管理等因素影响外，环境温度也对其产生重要影响。低温造成奶牛生理水肿，局部血液循环发生障碍，易使奶牛患乳房炎。患乳房炎的奶牛乳腺组织的渗透性提高，血液中物质转移到乳汁中，从而导致牛奶中体细胞数（SCC）增加。研究表明，奶牛乳成分中的乳脂率、乳蛋白率在10 月末至下一年1 月最高，但乳糖率在此时期最低，而乳糖是牛奶的渗透压调节剂，乳糖率降低导致产奶量下降。关于热应激乳成分方面的研究显示，热应激条件下乳成分中的蛋白百分比（4.23%和4.32%）高于等热区条件下的蛋白百分比（3.8%），而乳脂和乳糖百分比没有显著差异。Cincovi 等研究发现，对处于泌乳前期且中等强度热应激的奶牛来说，THI 增加对产奶量和乳质量没有显著影响；
而对于泌乳中期和末期的奶牛来说，THI 会显著影响产奶量、乳脂和乳蛋白，这与Heinicke 等观察的泌乳后期奶牛对热应激最敏感的结果一致。由此可见，在研究冷应激对产奶性能的影响中，应根据不同泌乳时期进行划分，使实验结果更具可靠性。除此之外，可利用敏感指标判断冷应激程度。
奶牛适宜的生产环境温度为5～25℃，当环境温度低于等热区的下临界温度时，奶牛通过神经-内分泌系统的调节作用以适应温度变化。机体通过激活下丘脑-垂体-甲状腺轴使甲状腺激素分泌量增加，有研究显示，冷应激状态下奶牛的甲状腺激素分泌率可达到非应激季节的128.5%。在冷刺激下，奶牛血液中三碘甲状腺原氨酸（T3）和甲状腺素（T4）浓度升高。T3 升高增强Na/K-ATPase 活性，促进Na、K跨膜转运，引起红细胞内K含量改变。因此，红细胞K含量可作为评定奶牛冷应激的生化指标。
冷应激对免疫功能的影响报道不一致，但普遍认为冷应激会对奶牛免疫功能产生抑制作用。研究发现，冷应激导致奶牛血液中B 淋巴细胞和单核细胞数量显著降低，降低巨噬细胞活性，抑制其吞噬抗原的能力，使浆细胞受损，导致其合成与分泌免疫球蛋白的能力受阻。与非应激期相比，应激时期奶牛血清中细胞生长因子IL-2 和IL-4 含量下降，IL-2 是机体细胞免疫的重要标志，IL-4 在介导体液免疫与获得性免疫中起重要调节作用，可抑制促炎因子的产生。冷刺激通过激活下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴提高糖皮质激素（GC）浓度，GC 对许多淋巴因子（V-干扰素、白细胞介素和肿瘤坏死因子等）的生成以及对B 细胞激活均有抑制作用。冷刺激强度大时将直接导致脾脏、胸腺萎缩。冷应激还可导致犊牛吸收免疫球蛋白的启动延迟。综上所述，冷应激抑制奶牛机体免疫功能，易使奶牛产生炎症反应。
冷应激导致奶牛免疫力降低，使其易感染疾病。Godden 等研究冬季产犊对奶牛健康的负面影响，发现冬季出生的犊牛腹泻发病率相比夏季提高了39%，犊牛死亡率提高18%。牛华锋等研究发现，寒冷月份（1、2月）的接产成活率显著低于其他月份，11、12 月犊牛哺乳期发病率显著高于4—10 月；
1、2、11 和12 月的成活率显著低于4 月。对于1～3 月龄免疫力低下的犊牛而言，冷刺激会使犊牛更容易患呼吸道疾病。牛舍内低温高湿的环境易刺激奶牛乳房皮肤使奶牛患乳房炎。急性乳房炎可导致前列腺素释放增加，而前列腺素会导致奶牛流产。研究发现，奶牛在授精后的前21 d 内患乳房炎导致其受胎率下降。冷刺激能够激活下丘脑-垂体-性腺轴，使黄体生成素（LH）分泌不足，导致卵泡静止和卵泡萎缩增多，母牛发情周期延迟，影响受胎率。GC 能够抑制促性腺激素释放激素和LH 的分泌以及降低卵泡对LH 的反应性，造成奶牛繁殖障碍。
寒冷季节常因饲料单一和粗饲料品质下降，造成奶牛日粮能量水平偏低，导致奶牛代谢疾病高发。在泌乳早期，产奶的能量需求迅速增加，然而低能量水平日粮无法满足奶牛产奶消耗的能量，奶牛必须动员体内储存的营养物质（主要是脂肪组织）来支持泌乳早期的产奶量，极易诱发酮病、产后瘫痪、产后胎衣不下等疾病。产后胎衣不下直接导致子宫感染诱发奶牛子宫炎，子宫炎是奶牛产后早期发病率最高的疾病之一，患有子宫炎的奶牛产奶量减少。低能量水平日粮导致黄体生成素分泌减少。由此可见，预测奶牛冷应激可有效降低奶牛的患病率，提高集约化牧场生产水平。
为减少冷应激的不利影响，对于牧场来说，及时发现奶牛产生冷应激，并采取相应的保暖措施尤为重要，可在很大程度上减少经济损失。奶牛体温可直接反映是否产生冷应激，在28%的热应激评估中，内部温度常被用作热应激的指标，采用的主要方法是测量直肠温度。此外，还有非侵入性测量方法，主要是使用红外热成像（Infrared Thermography，IRT）识别皮肤温度的变化。Santos 等发现乳房的外侧区域是利用IRT 识别奶牛热应激的最佳区域。股部的表面温度可用于替代室温，以评估奶牛因冷应激引起的体温降低。但直肠温度测量工作量大且耗时长，非侵入式IRT 成本高，这些都导致体温测量难以应用到集约化牧场。而智能项圈可准确记录奶牛的反刍时间、活动时间。因此，通过智能项圈记录的行为数据来研究奶牛冷应激是可行的，且容易在牧场实施。
为实现模型的准确预测，根据数据集的特征和模型训练的目标，选择适当的模型是提高预测模型精度的关键。机器学习模型在处理大数据集方面具有良好的性能，在预测由环境引起的奶牛应激方面，一些报道利用机器学习模型预测了奶牛热应激，包括高斯朴素贝叶斯、随机森林、神经网络。随机森林和高斯朴素贝叶斯分别代表2 类机器学习分类器，一类使用基于树模型算法，可以解决数据过拟合问题，另一类使用基于贝叶斯的方法，神经网络相较于前两类机器学习算法更为先进，应用范围更加广泛，但需要大量的数据来训练。热应激机器学习算法常使用温湿度指数、呼吸频率、躺卧时间、活动时间、垂涎、喘息次数、体细胞评分、产奶量、乳脂肪和乳蛋白百分比等参数进行预测。因此，可设计一个冷应激评分系统来评估奶牛冷应激严重程度，用机器学习方法建立冷应激预测模型，利用准确度、精度、召回率等指标评价冷应激预测模型的性能。
综合国内外研究现状，关于奶牛冷应激的研究资料匮乏，对于奶牛冷应激没有精准定义，导致在环境控制措施的选择上缺乏科学数据基础。由于奶牛个体之间生产水平、疾病、年龄、身体状况不同，所以对环境变化的敏感度存在一定差异性，这加大了牧场环境调控难度。未来，研究工作可以根据环境温湿度变化与不同生理阶段的奶牛生产、行为、健康指标间的关系准确定义奶牛冷应激，量化奶牛冷应激程度，建立冷应激预测模型实现实时的奶牛个体冷应激监测，为集约化牧场环境调控提供可靠的决策支持，以减少冷应激带来的经济损失。
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