宁夏蒙古扁桃群落区系组成及其影响因素研究
时间：2023-02-25 20:30:06 来源：千叶帆 本文已影响人
周亮，窦建德，黄维，杨君珑，李小伟*
（1.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021；
2.宁夏林业调查规划院，宁夏 银川 750021）
蒙 古 扁 桃［Amygdalus mongolica（Maxim.）Ricker］隶属于蔷薇科（Roseceae）桃属（AmygdalusL.）植物，是戈壁荒漠区耐寒、耐旱特有的落叶灌木［1］，被《中国植物红皮书》收录为珍稀濒危植物［2］，生长在海拔1 000～2 400 m荒漠区的石质山地、低山丘陵及干河床，分布于宁夏、内蒙古、甘肃等省（自治区）。蒙古扁桃具有优良的水土保持特性，为防风固沙植物和荒漠区景观植物［3］，对维持脆弱荒漠生态系统的稳定和多样性有着重要的作用。蒙古扁桃也是蒙古高原古老的残遗植物之一［4］。
近年来，在环境变化和人类活动的影响下，加之牲畜喜啃食其茎叶，蒙古扁桃数量日渐缩减，生境日益岛屿化和破碎化，种群数量急剧减少而呈濒危状态。蒙古扁桃作为珍稀濒危保护物种，受到了学者的广泛关注。许多学者在植物区系地理分布［5］、种群结构［6］、群落特征［7］、保护措施等方面做了大量报道。在宁夏，蒙古扁桃群落有大面积的分布，是宁夏脆弱荒漠生态系统的重要组成部分［8］，金山等［9］报道了宁夏贺兰山蒙古扁桃群落物种多样性、马骥等［10］研究了蒙古扁桃的开花生物学、梁存柱等［11］对宁夏贺兰山自然保护区蒙古扁桃群落物种生长状况等进行了研究，但对整体分布于宁夏的蒙古扁桃研究还较少。因此，本研究调查了宁夏回族自治区蒙古扁桃群落分布区域，基于植物区系和植物生态学方法及理论，在宏观尺度设置了14个典型蒙古扁桃群落样地，利用冗余分析（Redundancy analysis）探究宁夏蒙古扁桃群落物种组成及区系情况，并确定环境因子对蒙古扁桃群落组成的影响。以期为后续的植被研究与物种保护提供基础资料。
1.1 研究区自然概况
本次蒙古扁桃调查区域涵盖了宁夏蒙古扁桃的全部分布区，样地主要设置在宁夏贺兰山、罗山、中卫香山和海原西华山。地理坐标为北纬36°35"～39°10"，东经105°23"～106°31"，海拔1 343～2 101.13 m，属于温带大陆性干旱、半干旱气候。生长季年降水量183.4～677 mm，全年平均温度为5～9℃，降水量南多北少，呈明显的夏季雨量集中而其它季节干旱的特征，年蒸发量约1 250 mm。土壤类型从北向南主要是灰钙土、黑垆土和山地灰褐土［12］。
1.2 研究方法
1.2.1 样方调查
本研究采用典型样地调查方法。每个样地采用梅花型方式设置5个10 m×10 m灌木样方，样方间的距离为10 m，并在每个灌木样方内随机设置1个1 m×1 m的草本样方。根据蒙古扁桃在宁夏分布状况，分别在王泉沟、汝箕沟、贺兰口、苏峪口、响水沟、大水渠沟、大口子、大窑沟、中卫寺口子、红寺堡罗山、海原天都山设置了14个样地（见表1），共计70个灌木样方，70个草本样方。利用手持GPS测定每个样地的经度（Lon）、纬度（Lat）和海拔（Alt），记录样方内出现的植物种名，测定其高度、多度、冠幅等。
表1 样地经纬海拔及群落类型Tab.1 Longitude，latitude and altitude of the sample plot and community types
1.2.2 气候数据
气候数据均来自世界气候网站（http：//worldclim.org/），该网站提供了全球分辨率为1 km×1 km近50年的月平均气温与降水数据［13］。根据月均数据，计算年均降雨量（Mean annual precipitation，MAP）、生长季降雨量（Growth season precipitation，GSP）、太阳辐射（Solar radiation，SRAD）、年均温（Mean annual temperature，MAT）、最高年均温度（Mean maximum temperature，TMAX）、最低年均温度（Mean minimum temperature，TMIN）、季节性温度差异（Temperature seasonality，TS）、年温差（Temperature annual range，TAR）。
1.3 数据处理
利用GPS确定采集样地的经纬度海拔及范围；
建立蒙古扁桃群落物种重要值和生态因子数据矩阵，运用Canoco 5.1进行RDA排序分析，用以分析影响蒙古扁桃群落的主要生态因子。其他数据和图像处理采用Excel 2013、Arcgis等软件。
重要值计算方法如下：
（1）草本重要值Pi=（相对高度+相对盖度+相对频度＋相对多度）/4
（2）灌木重要值Pi=（相对高度+相对盖度+相对频度＋相对多度）/4
2.1 蒙古扁桃区系组成
2.1.1 科属种组成
对14个蒙古扁桃样地植物群落数据进行了整理，共计有28科52属74种，并对物种的区系特征进行了分析。蒙古扁桃群落组成中（表2），禾本科以10属14种居于首位，区系地理成分分布广泛，主要有短花针茅（Stipa brevifloraGriseb）、长芒草（Stipa bungeanaTrin）、大针茅（Stipa grandisP.Smirn）等，其次是豆科与菊科有5属10种，菊科中华北分布种较多，除此之外，还有较多单一物种。
表2 蒙古扁桃群落物种组成Tab.2 Species composition of A.mongolica community
续表
2.1.2 蒙古扁桃群落物种区系地理成分
参照《贺兰山植被》［14］、《贺兰山植物志》［15］、《贺兰山维管植物检索表》［16］和吴征镒等［17］《种子植物分布区类型及其起源和分化》，根据各种的地理分布范围，依据删繁就简原则，基本取消了亚型的划分［18］，将本区74个物种划分为7种分布区类型（表3）。其中古地中海分布种最多，占43%，有华北驼绒藜（Krascheninnikovia arborescens（Losina-Losinskaja）Czerepanov）、木 贼 麻 黄（Ephedra equisetinaBunge）、准噶尔栒子（Cotoneaster soongoricus（Regel et Herd）Popov）、猫头刺（Oxytropis aciphyllaLedeb）、狭叶锦鸡儿（Caragana stenophyllaPojark）等；
东亚分布种占35%，如旱榆（Ulmus glaucescensFranch）、西山委陵菜（Potentilla sischanensisBge.ex Lehm）、刺旋花（Convolvulus tragacanthoidesTurcz）、黄刺玫（Rosa xanthinaLindl）、甘肃蒿（Artemisia gansuensisLing et Y.R.Ling）、甘青针茅（Stipa przewalskyiRoshev）等；
东古北极分布种占9%，如小叶金露梅（Potentilla parvifoliaFisch）、阿 尔 泰 狗 娃 花（Aster altaicusWilld）、细叶韭（Allium tenuissimumL）等。区系成分的多样化反映了蒙古扁桃群落物种广泛传播和渗透性［19］。
表3 蒙古扁桃群落区系地理成分统计Tab.3 Geographical composition statistics of the A.mongolica community
2.2 蒙古扁桃群落物种组成
2.2.1 重要值排列
基于物种的重要值分析了植物物种在植物群落中的相对重要性。在14个蒙古扁桃群落样地中共发现32种乔灌木植物和42种草本植物。乔灌木植物重要值排名前十分别是：蒙古扁桃、猫头刺、刺旋花、荒漠锦鸡儿、旱榆、松叶猪毛菜（Salsola laricifoliaTurcz.ex Litv）、内蒙野丁香（Leptodermis ordosicaH.C.Fu et E.W.Ma）、狭叶锦鸡儿、小叶金露梅、小叶鼠李。草本植物重要值排名前十分别是：蓍状亚菊［Ajania achilleoides（Turczaninow）Poljakov ex Grubov］、短 花 针 茅、猪 毛 蒿（Artemisia scopariaWaldst.et Kit）、长芒草、阿尔泰狗娃花、冠芒草、阿拉善披碱草［Elymus alashanicus（Keng）S.L.Chen］、戈壁针茅、糙隐子草［Cleistogenes squarrosa（Trin.）Keng］、甘青针茅（表4）。
表4 蒙古扁桃群落样地灌木及草本重要值前10位排序Tab.4 Ranking of the top 10 important values of shrubs and herbs in the A.mongolica community
2.2.2 植物群落冗余分析（RDA）
利用RDA分析，对选取的14个不同样地的蒙古扁桃群落中物种的重要值与生态因子进行RDA排序（表5、图1）。结果显示：在RDA的4个排序轴上累计解释量为66.28%。
图1 蒙古扁桃群落样地与生态因子的RDA排序图Fig.1 The RDA ordination diagram of the A.mongolica community plot and ecological factors
表5 蒙古扁桃群落样地灌木与生态因子RDA排序Tab.5 RDA ranking of shrubs and ecological factors in the A.mongolica community
对所在的14个蒙古扁桃群落样地的灌木和草本的重要值与生态因子进行RDA排序，反映了蒙古扁桃群落中物种的重要值在生态因子之间的关系。箭头越长表示对蒙古扁桃群落组成的解释量越大。箭头的之间的角度代表了变量之间的相关性。角度越小，相关性越大，反之则越小。
通过对14个不同蒙古扁桃群落样地74个物种与生态因子的RDA排序，不同群落样地的重要值和蒸气压（F=2.2，P=0.002）、季节性温度差异（F=1.7，P=0.016）、年降雨量（F=1.9，P=0.012）等生态因子影响显著。年温差（F=1.3，P=0.244）、年均温（F=1.3，P=0.192）、最小温度（F=1.4，P=0.216）、太阳辐射量（F=1.3，P=0.184）、经度（F=1.1，P=0.406）、和纬度（F=1.2，P=0.318）等生态因子对群落影响不显著。蒙古扁桃群落中蒸气压、季节性温度差异和年降雨量是影响蒙古扁桃群落组成的主要生态因子的影响。
3.1 蒙古扁桃群落物种区系组成
据宁夏植物志记载蒙古扁桃分布于宁夏贺兰山、南华山和西华山，本研究对宁夏蒙古扁桃的分布区进行了修正；
结果显示：蒙古扁桃主要分布于宁夏贺兰山，另外在罗山、中卫香山、海原西华山有斑块状分布，但在海原南华山没有分布。本次研究共调查了14个样地，根据调查结果发现蒙古扁桃群落中植物物种有28科52属74种。蒙古扁桃群落中，禾本科以10属14种居于首位，主要有短花针茅、长芒草、大针茅等，其次是豆科与菊科有5属10种，有狭叶锦鸡儿、荒漠锦鸡儿、贺兰山岩黄芪（Hedysarum petroviiYakovl）、猪毛蒿、阿尔泰狗娃花、中亚紫菀木（Asterothamnus centraliasiaticusNovopokr）等。本研究中蒙古扁桃群落蔷薇科、豆科、禾本科和菊科为优势科，这些科都是西北干旱荒漠区的表征科［17］。
种是植物区系地理分析的最基本单元，分析种的区系类型构成能进一步揭示一个地区或者植被类型的演化状态［20］。而对蒙古扁桃群落物种的区系还尚未有人做过，从种的区系可以更加直观的看出，蒙古扁桃群落物种的区系地理成分可划分为29个种的区系地理，表明成分比较复杂。将29个亚型区系地理分布具体归纳为7个分布型。蒙古扁桃群落物种区系地理成分主要以东亚分布种（约占35%）和古地中海分布种（约占43%）为主，反映了蒙古扁桃对干旱荒漠生境良好的适应性。蒙古扁桃群落物种在地理分布上的特点，与它所处的分布区有一定的相关性［21］。
3.2 蒙古扁桃群落影响因素
RDA排序轴的信息能够反映样方与环境因子之间的相似性，能够解释植物物种的分布与环境因子之间的关系，筛选主要生态因子等［22］，也能反映样方间种类上的相似性［23］。重要值是反映物种群落中地位和作用的综合数量指标［24］。依据RDA对环境因子的影响进行了分析［25］，结果表明：影响蒙古扁桃群落的主要生态因子有蒸气压、季节性温度差异、年降雨量。在RDA的4个排序轴上显示环境可解释66.28%的变量，其它未解释的可能是由土壤与人为因素引起的，而土壤影响因素较大，降雨量的不同可能导致了土壤氮的异质性。
植物群落是一个集合体，它的分布及生长状况是由不同环境因子综合作用的结果，对于宁夏分布的蒙古扁桃群落，主要影响因素是蒸汽压、降雨量和季节性温度差异。蒸汽压从8.16 KPa逐渐降至3.33 Kpa，饱和蒸汽压直接能够影响到植物的光合速率和蒸腾作用［26］，而太阳辐射量从167 909 kJ·m-2·day-1逐渐升至186 156 kJ·m-2·day-1，说明太阳辐射量越大，相对应的蒸汽压所受亏欠越大，与Liang等［27］研究结果一致。年均降雨量从318 mm逐渐降至187 mm，由于蒙古扁桃群落大多地处干旱荒漠区，生长地带降雨量较低，且蒙古扁桃生长反映对水分利用较为敏感，因此降雨量对它的生长状况起到了很大的影响。年均温度从5.47℃逐渐升至8.31℃，温度差异变化影响着年均降雨量，蒙古扁桃主要生长区域的季节性温度差异和昼夜温差较大，所以温度在蒙古扁桃群落的分布区域起到了一定的作用。结果显示降雨量、蒸汽压与季节性温度差异是影响蒙古扁桃群落组成的环境因子。蒸散作用与年均降雨量、温度和太阳辐射具有密切相关性［28］。影响蒙古扁桃群落的生态因子对不同层群落中植被影响存在显著性差异（P＜0.05），蒸气压、季节性温度差异和年降雨量是影响蒙古扁桃群落物种组成和分布的主要因素，其它影响因子不显著，可能是植物群落对此因子的利用和选择能力不同，形成了植物对影响因子的需求差异，同时，也可能各环境因子之间有着复杂的相互作用，从而使它们的作用被显著因子所掩盖［29］。此外，有研究表明植物群落中草本层会受灌木层的盖度、高度等状况的影响［30］。由此可见，植被在不同生存条件下，环境因子对不同地区和大尺度研究范围的群落植被的影响也不同。
调查中发现罗山、中卫、海原都有分布，但分布面积较小且斑块化，大面积主要分布于贺兰山。其中贺兰山、罗山和中卫寺口子都已建立自然保护区，但海原天都山没有采取任何保护措施；
而且贺兰山北段有汝箕沟、石炭井和王泉沟等矿区，蒙古扁桃群落遭到大量的破坏，急需进行保护。由于气候环境变化和野生动物等影响因素使蒙古扁桃种群生长发育缓慢，自我繁殖能力衰退，天然更新困难；
既要进行就地保护也要把蒙古扁桃种植资源保护与开发利用有效结合起来才能促进蒙古扁桃群落的保护。
（1）蒙古扁桃群落生长的荒漠干旱区的群落物种为28科52属74种，科属种类较多，表现出干旱荒漠化草原的特征。地理分布以东亚分布种和古地中海种分布为主，且区系分布较为复杂。群落结构以灌木和多年生草本为主，灌木以蒙古扁桃为优势种，草本以蓍状亚菊为优势种。
（2）依据RDA分析，环境因子对蒙古扁桃群落物种重要值的空间解释有一定的能力，但每个因子影响效应不同，所选的因子的变化效应不是同等，如蒸汽压、季节性温度差异、年均降雨量等因子起了主导作用。
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