短命植物生长特性及叶绿素荧光特性对不同土壤类型的响应

丁思佳， 程模香， 谢双全， 王秀爽， 郝兴明， 庄 丽*

(1.石河子大学生命科学学院， 新疆 石河子 832003；
2. 中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011)

土壤是植物生长的基质，能够反映土壤对植物提供养分的潜在能力，研究表明土壤养分组成是植物外部环境中重要的影响因子，植物的光合作用、矿质代谢等过程与土壤养分供应状况密切相关[1]。有研究表明，在不同环境下的植物通过调节生物量、养分含量分布以及光合特性以满足自身生长发育的需求，是植物适应环境变化的重要策略。

生物量是植物的基本属性特征，而生物量分配则是指植物在生长发育过程中将同化的资源分配到各个器官的过程，是植物生存与生殖权衡产生的结果[2]。很多研究探索了不同生境下的生物量分配，如胜红蓟[3](Ageratumconyzoides)、伊犁绢蒿[4](Seriphidumtransiliense)。碳(Carbon，C)、氮(Nitrogen，N)、磷(Phosphorous，P)、钾(Potassium，K)等元素在植物构成和生理代谢方面发挥着重要作用，其含量及元素比率能够反映出植物对养分的吸收和利用状况[5-6]。植物养分主要来源于土壤，研究不同土壤下植物养分含量及化学计量的变化，为探索植物功能与环境适应机制之间的关系提供依据[7-9]。光合作用是植物的重要生理过程，易受到植物叶片、光照、土壤等因素的影响[10]，其中叶绿素荧光与光合作用紧密相连。叶绿素荧光是无机械损伤下研究植物光合特性的有效参考指标，当养分缺乏时影响着光系统II(Photosystem II，PSII)的结构和功能，在不同环境时，植物会表现出不同的光合特征[11-12]。因此，揭示不同生境下植物生物量、养分以及叶绿素荧光的特性，对深入了解植物对异质环境的适应性具有重要意义。

短命植物是利用早春雨雪，在夏季干旱到来前迅速完成生活周期的特殊草本植物类群，主要分布于北美、中亚、地中海沿岸和北非等地，在我国只分布于新疆北部[10,13-14]。短命植物在准噶尔盆地分布均匀，在风沙活动最强的5月覆盖度可达到40%，成为该区域稳定沙面的主要贡献者，并在生态恢复、防治沙漠化以及改善荒漠生态环境等方面发挥着重要的作用[6,10]。因此，在准噶尔盆地西南缘的莫索湾地区选择分布广泛的2种短命植物宽翅菘蓝(Isatisviolascens)和弯角四齿芥(Tetracmerecurvata)进行野外采样和室内实验分析，探究2种土壤类型对短命植物生物量、养分和叶绿素荧光的影响，进一步明确土壤特性对于短命植物生长的影响，有助于了解该地区短命植物的生物学特性和生存策略，并为荒漠生态坏境的恢复提供科学依据。

1.1 研究区概况

研究区位于准噶尔盆地西南缘的莫索湾沙漠(86°06′ E，44°40′ N)，属于典型的温带大陆干旱荒漠气候。据莫索湾气象站记载，该地年平均气温为4～6℃，年平均降水量约为117～120.4 mm，且大多集中在春夏两季，年平均蒸发量约为1 945 mm，土壤类型以灌耕灰漠土和风沙土为主。研究区灌木主要以梭梭(Haloxylonammodendron)、柽柳(Tamarixchinensis)等为主，草本主要以短命植物(如硬萼软紫草(Arnebiadecumbens)、东方旱麦草(Eremopyrumorientale)),类短命植物(如簇花芹(Soranthusmeyeri))以及补血草(Limoniumsinense)、驼蹄瓣(Zygophyllummacropterum)等为主[15-16]。

1.2 研究材料

宽翅菘蓝隶属于十字花科(Brassicaceae)、松兰属，株高可达20～60 cm，常作为药用材料入药；
弯角四齿芥隶属于十字花科、四齿芥属，株高10～35 cm，为常用饲用植物，2种植物主要产自新疆，普遍见于干旱的荒漠和半荒漠地带。

1.3 样品采集和测定

1.3.1土壤和植物样品采集 于2021年5月中下旬(短命植物成熟期)在研究区的风沙土和灰漠土2种土壤类型区域内进行样地布设与土壤、植物样品采集。每种土壤类型布设3个大小为5 m×5 m的样方，在样方中采用“梅花五点法”采集短命植物0～20 cm深度的根际土壤，将土壤样品进行充分的混匀，一部分置于铝盒中，用于土壤含水量测定，一部分置于无菌袋中，用于理化性质测定。植物取样点和土壤取样点相对应，并采用“全株挖掘法”采集长势与冠幅基本一致、健康完整的宽翅菘蓝、弯角四齿芥各20株。植物样品带回实验室洗净后将植株分为地上和地下部分，置烘箱内65℃/48 h烘干至恒重，用于生物量和养分含量测定。

1.3.2指标测定 采用称重法测定样本生物量，即植物样品经处理、烘干和碾磨后，依次称量植物的地上、地下部分，并分别记录和计算生物量(地上生物量(Aboveground biomass，AGB，植物地上干重)，地下生物量(Belowground biomass，BGB，植物地下干重)，总生物量(Total biomass，TB，AGB与BGB之和)，根冠比(Root-shoot ratio，R/S，BGB与AGB的比值)。土壤和植物样品的有机碳(Organic carbon，OC)、全氮(Total nitrogen，TN)、全磷(Total phosphorus，TP)、全钾(Total potassium，TK)含量分别采用重铬酸钾氧化法、高氯酸-硫酸消化法、酸溶-钼锑抗比色法、全火焰光度计法测定进行测定;土壤铵态氮(Ammonium nitrogen，AN)、速效磷(Available phosphorus，AP)、速效钾(Available potassium，AK)分别采用氯化钙浸提、碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法、乙酸铵浸提-原子吸收法测定;土壤含水量(Soil water content，SWC)采用烘干法，pH值采用玻璃电极法测定，电导率(Electrical conductivity，EC)采用电导率仪进行测定[17]。

1.3.3叶绿素荧光参数定义及测定 选择晴朗无风的天气，利用双通道调制叶绿素荧光仪DUAL-PAM-100测定早8：00—10：00的叶绿素荧光参数。测定时选取生长健康、完全展开的功能叶片，测定前需将待测叶片充分暗适应25 min，以光合有效辐射1 500 μmol·m-2·s-1测定最大荧光(Maximum fluorescence，Fm)、PSⅡ最大光化学效率(Maximum photochemical efficiency of PSⅡ，Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(Actual photochemical efficiency of PSⅡ，ΦPSⅡ)、相对电子传递速率(Apparent electron transfer rate，rETR)、非光化学淬灭系数(Non-photochemical quenching，NPQ)、光化学猝灭系数(Photochemical quenching coefficient，qP)，各参数数值均在Slow Kinetics模式下系统自动计算生成，每组测定重复3次，各参数意义如表1。

表1 叶绿素荧光参数及其意义Table 1 Chlorophyll fluorescence parameters and their significance

1.4 数据分析

利用SPSS 23.0和Origin 2018进行数据统计分析和作图，采用t检验对2种土壤理化性质以及短命植物各指标进行显著差异性分析，Pearson相关分析法分析植物与土壤之间的相关关系。数据均以平均值±标准误表示。

2.1 风沙土和灰漠土的理化性质

如表2所示，灰漠土SWC，EC，SOC，STN，STP，STK，SAN均极显著高于风沙土(P<0.01)；
风沙土的pH值，SAK极显著高于灰漠土(P<0.01)；
2种土壤的SAP无显著差异。

表2 风沙土和灰漠土的理化性质Table 2 Physical and chemical properties of sandy soill and gray desert soil

2.2 不同土壤类型对短命植物生物量的影响

如图1所示，灰漠土中宽翅菘蓝和弯角四齿芥的AGB，BGB，TB极显著高于风沙土中的植物(P<0.01)；
不同土壤下植物R/S无显著差异。

图1 2种土壤类型下短命植物的生物量Fig.1 Biomass of ephemeral plants in two soil types

2.3 不同土壤类型对短命植物养分及化学计量的影响

如图2所示，灰漠土中宽翅菘蓝的POC，PTP，N∶P显著高于风沙土中的宽翅菘蓝(P<0.05)；
灰漠土中宽翅菘蓝的PTN，PTK极显著高于风沙土中(P<0.01)；
风沙土中宽翅菘蓝的C∶N极显著高于灰漠土中(P<0.01)；
不同土壤下宽翅菘蓝的C∶P无显著差异。风沙土中弯角四齿芥的POC，C∶P显著高于灰漠土中的弯角四齿芥(P<0.05)；
灰漠土中弯角四齿芥的PTN，PTK，N∶P极显著高于灰漠土中(P<0.01)；
风沙土中弯角四齿芥的C∶N极显著高于灰漠土中(P<0.01)；
不同土壤下弯角四齿芥的PTP无显著差异。

图2 2土壤类型下短命植物养分含量及化学计量比Fig.2 Ephemeral plant nutrient contents and stoichiometric ratios under soil types注：POC为植物有机碳；
PTN为植物总氮；
PTP为植物总磷；
PTK为植物总钾，下同Note：POC is plant organic carbon；
PTN is plant total nitrogen；
PTP is plant total phosphorus；
PTK is plant total potassium，the same as below

2.4 不同土壤类型对短命植物叶绿素荧光参数的影响

如图3所示，灰漠土中宽翅菘蓝的ΦPSⅡ极显著高于风沙土中植物(P<0.01)；
不同土壤下宽翅菘蓝的Fm，Fv/Fm，rETR，NPQ，qP均无显著差异。风沙土中弯角四齿芥的Fv/Fm显著高于灰漠土中植物(P<0.05)；
灰漠土中弯角四齿芥的rETR极显著高于风沙土中植物(P<0.01)；
不同土壤下弯角四齿芥的Fm，ΦPSⅡ，NPQ，qP均无显著差异。

图3 2种土壤类型下短命植物的叶绿素荧光参数Fig.3 Chlorophyll fluorescence parameters of ephemeral plants under two soil types

2.5 土壤理化性质与短命植物生物量的相关性

如表3所示，植物AGB，TB与土壤SWC，EC，STN，STP呈极显著正相关关系，与pH值呈显著负相关关系，与STK呈显著正相关关系，与SAP，SAK呈极显著负相关关系；
植物BGB与土壤SWC，EC呈极显著正相关关系，与STP呈显著正相关关系，与SAP，SAK呈极显著负相关关系。

表3 土壤理化性质与短命植物生物量的相关分析(n=12)Table 3 Correlation between physical and chemical properties of soil and biomass of ephemeral plants

2.6 土壤理化性质与短命植物养分含量及化学计量的相关性分析

如表4所示，植物POC，PTN，PTP与土壤SWC，EC，SOC，STN，STP，STK，SAN呈极显著负相关关系，与pH值，SAK呈极显著正相关关系，与SAP呈显著正相关关系；
植物PTK与土壤SWC，STP呈极显著负相关关系，与pH值呈显著正相关关系，与EC，STN，STK，SAN呈显著负相关关系，与SAP，SAK呈极显著正相关关系；
植物C∶P，N∶P与土壤SWC，SOC，STN，STP，STK，SAN呈极显著负相关关系，与pH值，SAK呈极显著正相关关系，与SAP呈显著正相关关系。

表4 土壤理化性质和植物养分及化学计量的相关分析(n=12)Table 4 Correlation analysis of soil physical and chemical properties with plant nutrients and stoichiometry

2.7 土壤理化性质与短命植物叶绿素荧光参数的相关性分析

如表5所示，植物Fm与土壤SWC，EC，STN，STP，STK呈显著正相关关系，与pH值呈显著负相关关系，与SAP，SAK呈极显著负相关关系；
植物rETR与土壤SWC，STP呈显著正相关关系，与pH值呈极显著负相关关系，与SOC，STN，STK，SAN呈极显著正相关关系，与SAK呈显著负相关关系。

表5 土壤理化性质与短命植物叶绿素荧光参数的相关分析(n=12)Table 5 Correlation analysis between soil physical and chemical properties and chlorophyll fluorescence parameters of ephemeral plants

2.8 植物养分与叶绿素荧光参数的相关性分析

如表6所示，植物PTN与Fm呈极显著负相关关系，与NPQ呈显著负相关关系；
PTP与Fm呈显著负相关关系，与NPQ呈极显著负相关关系；
PTK与ΦPSⅡ，rETR，NPQ，qP呈显著正相关关系。

表6 植物养分与叶绿素荧光的相关性分析(n=12)Table 6 Correlation analysis between plant nutrients and chlorophyll fluorescence

3.1 2种土壤类型的理化性质

有研究表明在自然条件下植物的生境存在异质性，土壤养分也存在异质性[18-19]。在干旱环境下，土壤风化受阻，其表层有机质分解缓慢，导致土壤N，P等含量降低。因此，不同荒漠土壤类型的共同特征是养分贫瘠，但本研究中灰漠土的SWC，STN，SAP等含量总体上高于风沙土，与曹艳峰[20]揭示了古尔班通古特沙漠中的生境土壤差异的研究结果相似，灰漠土肥力较高。

3.2 土壤类型对短命植物生物量的影响

植物生物量的积累和分配主要受生长环境、物种等影响，是植物对环境异质性响应与适应性特征，也体现了植物较强的表型可塑性[19]，荒漠植物在不同生境下调整生物量的分配，是研究荒漠植物生存策略的重要内容[21]。在本研究中，风沙土中2种短命植物AGB，BGB，TB低于灰漠土中植物，由于风沙土水分和养分长期贫瘠，导致植物生长发育迟缓或停止，植物生物量积累明显受阻，与Li等[22]和徐苏男等[7]不同生境下植物生物量分配研究结果相似。在干旱条件下，植物必须平衡地上和地下的生物量分配，以保持根系吸收水分和叶片蒸腾作用消耗水之间的平衡。大多数短命植物R/S通常在0.50以下[21]，本研究中2种土壤下短命植物的R/S均小于0.10，与邱娟等[13]对准噶尔荒漠短命植物生物量的研究结果相似，根系主要是为了增加其在土壤的吸收面积和固着能力，根系纤弱且不发达，植物将更多的资源用于地上部分的生长和繁殖并实现最优生长，体现了短命植物特有的生物量分配特征和对荒漠生存环境的适应[23-24]。

3.3 土壤类型对短命植物养分及化学计量的影响

植物体内养分主要来自土壤有机质，当植物生长的基本条件出现差异时，针对同种优势植物的养分含量、化学计量更能准确地反映其对不同生境的响应[25-26]。本研究发现，不同土壤下短命植物具有不同营养和生长策略，风沙土中2种短命植物PTN，PTP，PTK含量显著低于灰漠土中植物，与Lin等[26]对干热河谷白桦林叶片养分含量对土壤养分和水分含量响应的研究结果相似，是因为不同生境下植物会进行不同的生理生化反应，植物通过调节C，N，P的代谢和循环使其具有不同的含量[27]。同时，邢雪荣[28]也提出，当土壤养分缺乏时，植物会降低体内养分含量以适应环境。Koerselman等[29]提出，N∶P是判断养分限制因子的指标，2种土壤下的短命植物N∶P<14，说明短命植物生长严重受N限制，这可能是由于研究区土壤N含量整体偏低，对土壤生物活性抑制作用不明显，与陶冶等[30]对该地区4种草本植物的研究结果一致。风沙土植物C∶N和C∶P高于灰漠土，风沙土中植物对于N，P元素具有较高的利用效率，揭示了植物以较高的元素利用效率应对贫瘠的养分环境并取得竞争优势[31]。

3.4 土壤类型对短命植物叶绿素荧光的影响

植物叶绿素荧光的变化与光合作用中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等反应紧密相连，任何外界因素对光合作用的影响都可以通过叶绿素荧光反映出来[7]。有研究发现，植物的叶绿素荧光特征会因种类和生态环境的不同而有所异。Fm和Fv/Fm可以作为是否发生光抑制的指标[32]，通常大多数植物Fv/Fm值为0.80～0.84，当Fv/Fm值低于这一范围时，说明植物可能处于光抑制或环境胁迫中。灰漠土中2种植物的Fm和Fv/Fm均低于风沙土中植物且低于0.80，说明此时灰漠土中的植物受到光抑制，PSII反应中心可能受到轻微损伤但具有可逆性，当外界光强与温度降低时均能恢复正常。有研究表明，ΦPSⅡ，rETR常被用于反映光合效率和环境胁迫程度的指标[33-34]，灰漠土中2种短命植物的以上指标均高于风沙土，说明灰漠土中生长的植物具有较高的光能转换效率和电子传递速率，以高光合效率促进碳同化的高效运转和有机物的合成。

植物吸收光能，一部分用于光化学，另一部分以荧光或热的形式耗散掉。灰漠土中宽翅菘蓝NPQ较高，说明其PSII非辐射耗散能力较强，从而避免过剩光能伤害光合结构，而弯角四齿芥相反；
灰漠土中2种植物qP相对较高，说明PSII反应中心开放的比例较大，使天线色素所捕获的光能以更多比例用于光合作用，光能利用率高，不同土壤下同种短命植物荧光特性的变化反映了植物适应策略的细微差异，与李月灵等[35]对不同生境下华东野核桃的叶绿素荧光研究结果一致。

3.5 植物生长特性、叶绿素荧光与土壤因子的关系

植物与土壤作为生物地球化学循环的重要环节，两者之间存在必然的联系，植物通常与土壤的某些特性表现出很强的相关性[31]。土壤对植物生物量的影响较大，其中土壤SWC，EC，STN，STP与生物量呈极显著正相关关系，是影响短命植物生物量的关键土壤驱动因子，与张磊等[36]对艾比湖流域荒漠植物生物量分布的研究结果相同。Zhang等[37]的研究表明，如果植物生长受到一种或多种元素的限制，植物养分含量通常与土壤提供养分的能力呈正相关。本研究中植物POC，PTK等与土壤SAP，SAK呈显著正相关关系，表明SAP，SAK是影响植物养分含量的主要因子，在很大程度上决定了植物对养分的吸收和积累。

Kalaji等[11，38]提出，当营养元素缺乏时会对PSII光合产量产生负面的影响，进而影响光合作用的光化学过程。Fm，NPQ与土壤STN，STK等呈显著正相关关系，这表明高的土壤STN，STK含量有利于提高PSII反应中心活性，进而提高其原初光能转换效率[39]。干旱气候恶劣，受到外界的干扰较少，没有充足的动物粪便和植物枯落物等有机质来源，导致土壤养分匮乏；
此外，短命植物又属于“干旱逃避型植物”。因此，土壤对短命植物的影响主要是土壤水分和养分协同作用的结果。

3.6 植物养分与叶绿素荧光的关系

光合作用与植物营养元素密切相关，C，N，P等参与植物的光合作用和呼吸作用的电子传递、叶绿体合成等许多重要生理过程，其含量对叶绿体结构及光合利用效率等都会产生影响[40]。如植物较高的N含量能够促使植物及时有效地修复PSII反应中心蛋白，提高光合效率[34]。在本研究中，植物4种养分对植物叶绿素荧光的影响中，PTK与ΦPSⅡ，rETR，qP相关性最高且呈显著正相关关系，K元素通过影响叶绿素合成、Rubisco酶活性、光合电子传递及光合磷酸化等方面影响光合作用[5，40]，植物高PTK含量对叶绿素荧光有一定的促进作用，有利于提高植物实际光化学效率和电子传递速率，从而植物提高光合能力。

综上所述，高肥力的灰漠土中短命植物生物量、养分和叶绿素荧光整体上高于风沙土中植物，反映了短命植物对外界环境变化所表现出不同的适应策略。该地区土壤与短命植物之间关系密切，土壤SWC，STN，STP和SAK等是影响植物的生长的主要因素。

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