菌根生物技术在盐碱地造林绿化中的应用前景

摘要:从盐碱地园林绿化现状、盐碱地的改良、利用途径、菌根菌在生态系统中的作用等方面,阐述了AM菌根菌在盐碱地生态园林绿化中的应用前景。

关键词:菌根菌;盐碱地;园林绿化

中图分类号:S725 文献标识码:A DOI编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2010.05.031

Application Perspective of Mycorrhizas in the Afforestation in Saline-alkali Soil

LIU Chun-yan1, WANG Gui-sen2, HAO Yong-juan1, WANG Yong1, HUO Jian-fei1

(1.Tianjin Institute of Plant Protection, Tianjin 300112, China;2.)

Abstract:Described the application perspective of mycorrhizas in the afforestation in saline-alkali soil from the present situation of forestation and improvement and the utilization on taline-alkali soil.

Key words: mycorrhiza; sline-alkali soil; gardens virescence

菌根是土壤中的真菌与高等植物根系形成的一种联合体,是自然界普遍存在的一种共生现象。菌根在森林生态系统的建立、演化和稳定发展等过程中具有不可忽视的功能,有时甚至起决定性作用。

目前,世界上许多国家都十分重视菌根菌的研究与应用,并将其列为重要的造林技术措施之一。中国的丛枝菌根菌研究始于20世纪70年代末,经过十几年努力,现已初具规模,在资源、生态、生理等方面都有较深入的研究,并在粮食、果、蔬、林木、经济作物等植物接种试验中取得显著效果。丛枝菌根菌种质资源丰富,生态适应性强,宿主范围十分广泛。在防病方面,利用丛枝菌根菌作为生物农药,可以大大降低化学农药的用量,从而减轻其对土壤、水资源和大气的污染;在抗盐方面,可以增强盐碱地宿主植物的耐盐碱能力,促进植物生长,并有利于水土保持。丛枝菌根菌对于解决盐碱土园林绿化、园林植物病害,合理利用资源保护生态以及造林等方面将成为今后农林生产中不可缺少的一项生物技术。丛枝菌根菌的应用,对盐碱地造林绿化具有重要意义。

1盐碱地现状及其改良、利用途径

盐碱土是全球陆地分布最广泛的一种土壤类型。土壤盐渍化是世界公认的资源和生态难题。据世界粮农组织和教科文组织统计,全世界有各种盐渍土约9.5×108 hm2,占陆地面积的10%左右,广泛分布于100多个国家和地区;亚洲约有3.2×108 hm2,占全球的1/3;中国盐渍土地的面积约为1.0×108 hm2,占亚洲的1/3。由于工业污染的加剧、海水的开发利用、化肥的大量投入等,使得土壤次生盐渍化呈现加重趋势,盐渍土面积还在继续增加。土壤盐渍化一直是国内外盐碱土造林绿化的主要限制因子,严重影响林木的成活率。

长期以来,人们为了提高植物在盐渍土壤上的生产力做了大量工作,但到目前为止仍没有探寻到一条经济、简便、可持续控制的有效途径。目前,改良土壤主要依赖于工程措施,如淡水压盐、挖沟排盐、客土置换、筑堤种植等,但这些措施费用昂贵,工程一停止土地马上返盐,而且洗盐同时许多植物必需的营养元素随水流失, 不能解决根本问题。有的通过添加CaCO3 等化学物质降低盐碱含量,优化土壤,但是这种方法不仅耗资巨大,时间长,不易见效,且随着大量化学物质的加入,加重了土壤的次生盐渍化。为适应园林城市和观光休闲的要求,加强盐碱地开发利用,提高盐碱地植被覆盖率,探索提高绿化树木耐盐性研究,是新形势下国内外大环境追求生态、健康和谐发展的需要。通过菌根生物诱导途径,使植物充分适应盐渍环境,提高植物在盐渍土壤上的耐盐性,成为盐渍土改良利用的新方向。

2菌根菌定义

菌根(Mycrorrhiza)是指土壤中真菌与植物根系所建立的互惠共生体(Symbiosis),即植物种类与有益菌类形成共生体,植物根系被菌类包围,并在土壤中形成网络,这些与根系相结合的菌类称为菌根菌(My-corrhizal fungi)[1,2],大部分属担子菌亚门,小部分属子囊菌亚门。生态系统的每个过程都伴随着各种微生物的活动,其中最重要的功能群之一是菌根菌。根据菌根菌寄主植物的种类、入侵方式及菌根形态特征,菌根可分为内生菌根(An-domycorrhiza.AM或VAM)、外生菌根(Ectomycor-rhiza,ECM)和内外生菌根(Ecto-endomycorrhiza)3组7种类型。

内生菌根菌丝体侵入根的皮层细胞内。丛枝菌根(Arbuscular mycorrhizae)是一种最常见的内生菌根,可侵染的寄住范围也最广,原称泡囊-丛枝菌根(Vesicular arbuscular mycorrhizae)其真菌菌丝体侵入植物细胞内部,在根部皮层细胞内产生真菌构造,因其孢内菌丝体呈泡囊状(Vesicular)和丛枝状(Arbuscular)而得名。丛枝菌根菌是我国北方土壤中的内囊酶科真菌,能够侵染90%以上的维管束植物,并寄生根部形成菌-根共生关系,AM真菌能参与植物许多生理生化代谢过程,对植物有多方面作用[3]。

外生菌根(Ecotomy corrhizas, ECM)菌丝体在根的外表形成菌套,部分菌丝侵入根皮层细胞间,形成致密的网状结构,称为哈替氏网(Hartignet)[4],包在皮层细胞外,通常不侵入皮层细胞内部。这种菌根在森林木本植物中特别普遍,如橡树、松树等。还有一类内外生菌根,它兼有外生菌根和内生菌根特性,常见于木本植物。

3菌根菌在生态系统中的作用

3.1扩大植物养分的吸收范围,促进磷的吸收利用

菌根有密集的菌丝网,可代替林木根毛吸收水分、养分,扩大寄主植物根系对养分的吸收面积,增强寄主植物从土壤中吸收各种矿物营养的能力。菌根的侵染能明显改善植株的生长状况[5],同时促进其他微生物群落的生长,维持系统的稳定发展。

菌根真菌产生的磷酸酶[6],可使土壤中不可给态磷转化为可给态磷,并以聚磷酸盐颗粒状态贮藏于菌丝的液泡内,供给寄主植物利用[7]。

3.2诱导植物激素增加,刺激植物生长

Dugassa等[8]指出,内生菌根真菌不仅具有主动的抗病机制,而且能诱导植物对病原物产生耐性,他们发现内生菌根真菌增加了茎叶内生长素、赤霉素、乙烯、细胞分裂素和脱落酸等内源激素的含量,植物激素可能是逆境基因表达的启动因子,它能诱导许多新基因表达及蛋白质合成,现在已经通过对烟草、玉米和拟南芥突变体的研究证明了脱落酸对诱导逆境蛋白的直接作用,并发现许多逆境蛋白的合成是受脱落酸控制的。Jore[9]就证明内生菌根真菌的菌丝能产生细胞分裂素和赤霉素类物质。齐国辉等[10]研究发现苹果组培苗接种内生菌根真菌后,各个生长期菌根化的苗子茎叶和根内的赤霉素含量均高于未接种植株,玉米素核苷、生长素和脱落酸在各个时期也高于或者稍高于对照,这说明内生菌根真菌通过影响植物内源激素含量和他们之间的平衡,促进植物生长,间接增强抗病性和抗逆性。

外生菌根是真菌同寄主植物形成的一种互益联合体,它对寄主植物的有益作用主要表现在:扩大寄主植物根系吸收面积,产生植物激素等生长调节物质,以及抗生素和某些挥发性物质,进而增强寄主植物的抗逆性。

3.3加强寄主植物根部的生物保护作用

外生菌根表面具有紧密交织的菌丝套,皮层组织内部又有哈蒂氏网,根部致病菌必须穿过菌丝套和哈蒂氏网才能侵入皮层组织和分生组织内部产生病害,所以外生菌根对致病菌的侵入能起到一种机械屏障的作用。

有些菌根真菌能产生抗生物质,抑制病菌生长发育;还有些菌根真菌能寄生在致病菌上形成重寄生,将致病菌溶解或杀死[11]。菌根通过刺激或增加寄主植物产生次生代谢物,如抗生素、植保素、酚类化合物、苯丙烷类代谢酶系、木质素、抑制物、过氧化物酶和水解酶等,从而提高寄主植物的抗病能力[12]。

3.4增强寄主植物的抗逆性

许多菌根真菌能耐极端温度、湿度和酸碱度,耐土壤瘠薄和有毒物质,能在高温、干旱、贫瘠、高盐度和超量有毒物质的土壤中生长发育,可增强寄主植物对不良环境的抵抗能力,提高林木的造林成活率。

许多现象表明,在盐胁迫条件下,接种丛枝菌根菌能促进植物生长,提高植物耐盐性。Guttayr[13]发现菌根真菌促进糖槭树在盐渍土壤上的生长。Duke等[14]采用分根培养法,分别给柑橘的一半根和全部根接种 Glomus intraradices,在不同水平的NaCl胁迫下,无论部分还是全部根系接种菌根菌,植株干质量及含磷量均高于不接种处理,而脯氨酸含量则低于不接种处理。

菌根真菌能分解土壤中的有机质,加速土壤养分循环,改善土壤结构,提高土壤养分有效性。有的菌根菌能直接固定空气中的游离氮素,促进植物对碳水化合物的合成,对防止地力衰退、促进林木生长有重要作用。

4自然盐性土壤中的菌根菌

许多研究发现,在自然盐性环境下,有大量的菌根菌分布,且能与植物形成菌根。在巴勒斯坦盐性环境下分布的21种盐生植物中,有11种盐生植物根的皮层能被菌根菌侵染,且根际土中存在大量菌根菌孢子,以前认为在自然条件下不形成菌根的藜科和白花丹科植物也被许多研究证实在干旱或盐胁迫下能形成菌根Landwehr 等[15]调查了匈牙利草原的盐化土壤和德国哈尔兹石灰性土壤中植物的丛枝菌根,结果表明高离子浓度和高电导率土壤中一些植物(如Artemisia maritime,Aster tripolium 和Plantago maritima)的根均有较高的菌根侵染,并显示出典型的丛枝、泡囊结构。许多调查还显示,Glomus属真菌是盐化土壤中丛枝菌根菌的优势种。如在德国的盐湖中、匈牙利盐化土壤中和葡萄牙盐性湿地中丛枝菌根菌的优势种均为Glomus geosporum。刘润进等[1]对中国盐碱土壤中丛枝菌根菌的种属构成、生态分布状况进行了研究,结果也表明,盐渍化砂土壤中,Glomus属的真菌数量最多,Acaulospora属次之,而Glomus属中的G. mosseae则是分布最为广泛的菌种。而且随土壤碱化度的增加,G. mosseae出现频率随之相对增加。王发园等[16]调查了黄河三角洲盐碱土壤中菌根菌的分布状况,共分离鉴定出32种丛枝菌根菌,其中Glomus属有24种。

5菌根菌在盐碱地造林绿化中的应用前景

许多学者把接种菌根菌作为生物防治林木幼苗根部病害的一种手段,并取得显著效果。如Wingfield在火炬松幼苗上接种彩色豆马勃形成外生菌根,有效防治了立枯丝核菌所造成的病害,提高了松苗成活率。乳牛肝菌在苗圃对油松幼苗进行生物防治猝倒病,也取得同样效果。

世界各地在引种松树中,应用菌根真菌接种,获得成功的实例很多。我国浙江省长兴县林科所1980年采用菌根土接种引种湿地松成活率达98%。

美国应用菌根土和菌根苗木在大平原和无林地上造林获得巨大成功,尤其在贫瘠土地上或露天矿的废墟上采用菌根化的苗木进行造林,效果显著。有关试验表明,采用菌根化苗木造林成活率可提高2～3倍,苗木各项生长指标提高3～4倍。梁军等用外生菌根菌美味牛肝菌(Boletus edulis)和褐疣柄牛肝菌(Leccinu scabrum)接种杨树苗木,促进了杨树苗木生长和抗病性或抗逆性[17]。丛枝菌根菌在农林业生产应用方面不如外生菌根菌广泛,主要原因是未能获得纯培养。近年来,采用筛选孢子和感染了丛枝菌根菌的植物活体根系(苏丹草、三叶草等)作为载体,在某些针、阔叶树,柑桔,油茶及豆科绿肥作物上进行盆栽和小面积试验,在美国用丛枝菌根化的红花槭在砂地和煤矿废墟上造林获得良好效果;在中国用丛枝菌根菌和根瘤菌对洋槐幼苗进行双接种,使洋槐平均苗高增加1倍,干物质重增加3～4倍。

大量研究表明,菌根菌侵染能提高宿主植物对干旱、盐碱、寒热等不利因素的抵抗能力,对土壤中有害的有机物分解也有重要作用,从而提高宿主植物在不利条件下的生存能力。菌根菌对农林生产的重要性及其作用正日益受到人们的关注,菌根菌技术不断地应用在农林业生产和环境保护中。尤其在干旱、盐碱、贫瘠的恶劣环境下,菌根的作用更加显著[18,19]。利用菌根生物技术,增强盐碱地园林绿化树木耐盐能力,寻求减轻盐碱地园林绿化树木的盐害,提高树木成活率,将对盐碱地的合理利用和沿海滩涂的开发有极为重要的战略意义,菌根生物技术在盐碱地生态园林绿化中的应用具有广阔的前景。

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