云南省地方马铃薯品种的来源及其影响

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摘要：为明确云南省地方品种的来源及名称混淆问题，采用实地调查、植株形态学观察、细胞质基因组多态性分子标记检测与分析及相关历史文献查询等方法，对16个云南省地方马铃薯品种的来源及其影响进行综合研究。结果表明：（1）云南省地方品种主要分布于少数民族聚居的高海拔贫困山区。（2）这些地方品种在花型/花色、薯形/皮色和肉色、株型和叶型等性状上存在丰富的多样性，同名异物和同物异名现象较为普遍。（3）地方品种中存在丰富的叶绿体/线粒体基因组DNA（cp/mt DNA）多态性，包含W/a（D）、W（A）/β T/p和W/y（D）4种细胞质类型。（4）马铃薯在18世纪中期传入云南，地方马铃薯品种的传入主要与西方传教士的进入、少数民族的迁徙与分布、改土归流、少数民族聚居地区的开放与开发等有直接关联。文章首次揭示了云南省地方马铃薯品种的主要来源和传入路径，探讨了这些品种对边疆少数民族地区经济、社会和文化发展的重要影响，对中国马铃薯主粮化背景下马铃薯育种思路的创新也具有一定意义和价值。

关键词：马铃薯;地方品种;细胞质遗传背景;传播途径

中图分类号：S532

文献标志码：A

论文编号：cjas18050015

0 引言

马铃薯（Solanum， tuberosum，），别称地蛋、洋芋、土豆等，起源于南美洲安第斯山脉，虽然是一种外来作物，但传入后经中国几百年的种植、繁衍与培育，己成为一种重要的粮食作物。马铃薯的引种与传播提高了土地的利用率，改善了农作物栽培结构，在解决粮食和人口危机方面具有显著意义。

马铃薯于明朝中期经沿海传入中国，雍正9年（1731）《会泽县志>首次记录了马铃薯在云南有种植，清末在云南东北部已经有规模种植。清代植物学家吴其溶著于1848年的《植物名实图考》，为云南最早的马铃薯图片报道。据国际马铃薯中心（CIP）资料，1905年传教士带入马铃薯实生种子（TPS），至此，马铃薯逐渐取代了山区原有的荞、高梁、燕麦等作物在經济生活中的位置，成为了云南人民的主要生活食粮。云南省目前存在的地方马铃薯品种主要分布在滇西北，如‘牛角洋芋’、‘耗子洋芋’、‘老鼠洋芋’、‘鹤庆红’、‘剑川红’;滇东北有‘自来洋芋’、‘粑粑洋芋’、‘转心乌’，滇东南有‘文山紫洋芋’、‘白花洋芋’等。马铃薯细胞质中叶绿体呈绝对母系遗传，线粒体绝大部分呈母系遗传，因此，通过检测马铃薯的细胞质类型就可以明确其遗传背景。

云南省独特的地理条件，特别是山区，造就了和马铃薯起源地相近的纬度、气候和日照条件，因此几百年来，保存着大量古老而独特的地方品种，这些来源于万里之外的马铃薯品种所包含的育种资源极其丰富。但是，关于对这些马铃薯地方品种的来源，以及同物异名和同名异物现象，目前并没有确切的研究报道。笔者试图推测云南省马铃薯引种的时间和路线，明确地方品种，这将为今后育种工作和粮食安全提供一定参考。

1 材料与方法

1.1 田间采样

参照已有的文献报道，重点选择滇中、滇东北、滇西北共10个县市。16个地方特色品种于2014年7-8月分别采集，在田间调查并记录各品种性状特点。记录包括拍摄各品种的叶片、花朵、薯块、植株形态;田间无植株的，采集相应品种块茎于室内种植成株后观察记录。滇中和滇西北地方品种采集于7月中旬，滇东北地方品种采集于8月上旬。

1.2 实地调查与访问

向当地农技推广人员和马铃薯种植户进行咨询和实地调查，内容包括当地种植的地方马铃薯品种名称、种植面积、病虫害情况、产量以及这些品种的来源或种植年限等相关信息。

1.3 细胞质遗传背景检测与分析

采集马铃薯地方品种新鲜叶片，采用CTAB法提取总DNA;利用细胞质基因组DNA多态性标记引物，通过聚合酶链式反应（PCR）扩增对应的多态性位点，琼脂糖凝胶电泳分离后根据带型来进行分析。

PCR扩增体系为：模版DNA 10—50 ng，10x Taqreaction buffer 2.5μL，正反向引物各10μmol/L，dNTPs （2.5 mmol/L each） 2.0μL，Taq DNA聚合酶（天根生物科技有限公司）2U，补ddH20至终体积25μL。PCR扩增条件见表l，PCR产物用2%琼脂糖凝胶在100 V/cm条件下电泳30min。EB染色后，利用凝胶紫外成像系统进行拍照、记录各带型。

细胞质基因组标记与分型见表l。

引物T：叶绿体DNA多态性标记，共2种带型（446 bp或205 bp），区分普通栽培亚种（T）和野生种（W）的细胞质类型。

引物D：线粒体DNA多态性标记，527 bp，用于检测是否含有六倍体野生种Solanum demissum（D）细胞质遗传背景。

引物ALM4/5：线粒体DNA多态性标记，根据扩增条带为2.4 kb、1.6 kb或无扩增产物，可将线粒体类型分别分为a、β、γ3种。

2 结果与分析

2.1 云南省地方马铃薯品种细胞质基因组标记检测与分析

2.1.1 基于T标记的检测结果与分析T标记位点位于叶绿体基因组的ndhC/trnV序列，利用该位点的特异性引物对马铃薯四倍体栽培种进行特异性PCR，可获得446 bp（1型）和205 bp（0型）的特征条带;其中l型的条带在安第斯栽培亚种（A）和野生型品种（W）中存在（图1），0型条带仅出现于普通栽培亚种品种（T）。在所采16个地方品种中，野生型数量为9个，占到了总体的56.3%，且每个采样地区都包含野生型地方品种。

2.1.2 基于D标记的检测结果与分析墨西哥六倍体野生种S.demissum，线粒体上的Bandl片段呈母系遗传，D标记扩增的区域包含Bandl及其侧翼序列（Region1），其大小为527 bp（图2），并只在S.deMssum存在。在所检测的16个地方品种中有6个品种携带D标记，表明它们含有S.demissum，的细胞质遗传背景，涵盖采集地为滇东北和滇西北地区的地方品种（表2）。

2.1.3 基于线粒体标记ALM4/5的检测结果与分析ALM4/5线粒体标记检测的特征带型为2.4 kb、1.6 kb或0 bp，分别用2、1或0表示;其中2代表旺类型线粒体，l代表β类型线粒体，0代表丫类型线粒体。在本次检测的材料中，a、β和丫型都存在（图3），分别占30%、60%和10%。

综合T、D和ALM4/5标记检测结果，对采集材料的细胞质进行了完整分型，结果如表2所示。

目前研究认为，叶绿体标记区分为W、T、C、S、A 5种类型，线粒体标记分为6种（a、β、γ、δ、ε、D）类型，因此，细胞质类型常用cpDNA/mtDNA的组合形式来表示。理论研究表明，线粒体和叶绿体的标记组合有协同进化性，如T/β组合就普遍出现，还有W/y、W/a等，其中W/a代表野生型，并且高产;而W～通常雄性不育。本研究在各地区采集的样品细胞质遗传特点较为丰富，包含W/a（D）、W（A）/β、T/β、W/γ（D）4种，由于线粒体和叶绿体具有母系遗传特点，特别是叶绿体，目前的研究均认为呈绝对的母系遗传特性，所以在本研究中所检测到的T、D、W类型细胞质特点可以很好地用于亲缘关系分析。

在这3种类型中，W（wild）型是具有野生种细胞质特点的栽培种。四倍体野生种起源于南美洲高海拔、低纬度的安第斯山脉，由西班牙人16世纪带到欧洲驯化，在欧洲驯化的过程中，17-18世纪被英国人、法国人、荷兰人在殖民扩张中通过海路经印度、孟加拉国、斯里兰卡到达中国，到达云南的路线可能分为2条，一条沿缅甸进入云南西部，一条到达沿海后由中国内地经昭通或者广西带到云南。

D （demissum）型为包含六倍体野生种5.demissum，细胞质特点的野生型栽培种，S.demissum，起源于墨西哥，具有低纬度、长日照特点，由于不接薯和晚疫病高抗的特点，20世纪初（1902年）德国人用S.demissum作为母本，和Solanum， tuberosum，杂交后育成了一个新的四倍体群体wild races，该群体20世纪30年代左右引入美国作为育种材料，在民国时期由美国人传入中国，但具体时间不详。建国后有明确记载的2次含有D背景的材料引种为：（1） 1975年左右该材料从美国引入后在宁蒗地区种植，（2）1986年云南师范大学王军教授从CIP引入一个抗晚疫病的群体B。

T （tuberosum）为具有普通栽培亚种细胞质特点的四倍体栽培种，目前世界范围内的栽培种超过99%均为四倍体普通栽培种，目前认为该种起源于智利和墨西哥地区，并在1811年传入欧洲，因此，S.tuberosum传入中国的时间应晚于19世纪初期。

从以上细胞质特点的分析可以看出，W型引种时间应该最早，T型稍晚，D型最晚，在采集的地方品种中，云南西部和东北部地区都包含了以上3种叶绿体标记的类型，因此，在明确这些地方品种细胞质遗传背景的基础上，通过调查这些地方的马铃薯植物学特性，咨询在当地的种植起始时间，参阅地区县志、农业史料以及名族、文化和宗教记载，来进一步分析云南省地方马铃薯品种的来源。

2.2 云南省地方马铃薯品种的植物学特征

此次采样调查以及查阅相关文献研究表明，野生型和普通栽培型的马铃薯品种在植物学特征上也有很大的区别（表3）。野生型品种植株较高，直立生长，匍匐茎比较长，叶片较尖、较小（图4A、B）、粗糙有皱褶，叶面腺毛较多，在一定程度上可以降低叶片的蒸腾作用保存水分，以及可抵御病虫的侵害，这与它适应于高寒山区的气候条件有关;花冠呈五角形或辐射状，花缘较尖（图5A、B）;薯块较小，颜色多为紫色、乌黑或红色（图6A、B）。而普通栽培型品种的植株较矮呈半直立状态，而且枝条生长呈弓形，叶片较圆较大，叶表面比较光滑，生长比较平整（图4C、D），叶缘向下垂，花冠呈辐射状（图5C、D）;匍匐茎较短;薯块较大，颜色多为黄色（图6C、D）。

2.3 云南省地方野生型马铃薯品种的分布及相关信息

云南省的野生型马铃薯品种在滇西北、滇东北地区均有分布，每个地区几乎都具有当地1—2个古老的地方品种并保存下来。如大理剑川的‘剑川红’、丽江太安的‘大湾洋芋’、昭通永善的‘红马楠’和曲靖宣威的‘转心乌’等。

在大理地区的采样过程中，笔者观察到当地的马铃薯几乎是种植在海拔较高的山区或者是半山腰上，呈梯字形分布。通過咨询种植马铃薯的农户得知，‘耗子洋芋’在剑川地区解放前就已有种植，因其薯块短小呈长圆形，形似老鼠所以取名为‘耗子洋芋’。‘耗子洋芋’薯型不规则，产量不高，因此没有大面积推广种植，但因其口感很好在当地的少数农户家还有种植。‘剑川红’是剑川地区的特色品种，也有着悠久的历史，可能清末就在当地开始种植，其种植面积和产量均高于‘耗子洋芋’，但该品种一旦移栽到其它地方则长势不好。当地人反映这样的特色品种保存已经很少，很有可能是从一些更高海拔山区传入的。

丽江是高海拔地区，马铃薯的种植量和种植面积较大，但主要集中在宁蒗、太安等地。笔者采集到的品种数量较大，且包含较多的野生型品种，如皮红肉红的‘老鼠洋芋’以及皮黄肉黄的‘木嘎’。

滇东北地区的野生型品种‘红马楠’、‘自来洋芋’和‘转心乌’大多种植于云贵两省交界的高寒冷凉山区，如昭阳区大山包、鲁甸、大关、宣威、宝山等地区，通过实地调查发现这些品种的种植时间也可追述到新中国成立前，甚至更早，但只有很少量的植株被用作品种资源而有幸保存下来。

2.4 云南省地方马铃薯品种的来源

据作者所知，云南省出现马铃薯记录的早期确切文献有：（1）云南师范大学薯类作物所王军教授考证，雍正9年（1731年）《会泽县志》记录了马铃薯在会泽有种植。（2）清代植物学家吴其溶著于1848年的《植物名实图考》，卷6中有如下描述：“阳芋，滇黔有之。……山西种植为田。”该著作中附手绘洋芋图一幅，该图实际上就是马铃薯（图7）。（3）据国际马铃薯中心（CIP）资料，1905年英国传教士Rev.Parsons从美国Suttons公司买来一批马铃薯实生种子（TPS），在石门坎（贵州省威宁县）试种成功，随后向当地农民推广。据此，笔者认为云南省至少已有近300年（1731-2017年）的马铃薯种植历史，但是有关滇西北和滇东南马铃薯传入的时间未发现确切的文字记录。

笔者对地方品种分布相对集中的滇西北和滇东北7县市调查的结果表明，大理的‘剑川红’、丽江的‘阿乌洋芋’和‘宁蒗A’已有百年以上的种植历史;曲靖的‘转心乌’、‘红眼’和昭通的‘自来洋芋’、‘乌洋芋’也有百年甚至近300年的种植历史（表3）。

对代表性的地方品种的细胞质遗传背景的标记检测结果发现，云南地方品种中存在以下4种细胞质类型（表2）。（1）W（A）/β型为含有安第斯栽培亚种细胞质的野生型地方栽培品种。本研究发现，大理的‘剑川红’、曲靖的‘转心乌’和昭通的‘自来洋芋’都属于W（A）/β型地方品种。考虑到W（A）/β型品种资源的起源、演化和适应性，推测这些地方品种传入云南省的路径分为2条，一条沿缅甸进入云南西部，如‘剑川红’;一条到达沿海后由中国内地临近省份传入昭通，如‘自来洋芋’和‘转心乌’。

（2）T/β型为含有普通栽培亚种细胞质的地方栽培品种。本研究发现滇西北和滇东北均有T/β型地方品种，由于T/B于1811年驯化自欧洲大陆，由此推测这些地方品种的传入时间不会早于1811年。根据植株形态特征可以判定吴其溶《植物名实图考》中所绘的马铃薯素描图应该属于I/β型栽培品种，从侧面证实T/β型地方栽培品种传入云南的时间应该在19世纪上半叶。

（3）W/a（D）型和W/y（D）型均为含有S.demissum，六倍体野生种细胞质基因组的野生型地方栽培品种。S.demissum野生种起源于中美洲墨西哥，该资源被引入到四倍体马铃薯栽培品种中的最早时间约为1902-1925年，德国科学家将这些野生型四倍体栽培品种类群命名为W族（wild race）。W族品种资源在欧洲和北美洲长日照条件下的适应性较差。1948年美国科研人员利用这些资源首次选育出具有W/a（D）型细胞质的代表性品种‘康乃拜克’（‘Kennebec’）。国际马铃薯中心（CIP）在秘鲁成立（1972年）之后W族品种资源被大量引入到秘鲁保存。本研究发现滇西北存在较多的W/a（D）和W/y（D）型地方栽培品种，滇东北仅有‘红马楠’属于W/a（D）型（表3）。据文献报道中华民国政府曾聘用了一些的德国科技和军事顾问，1934年从美国引进了一些马铃薯栽培品种资源，由此推测这些地方品种传入云南的时间大约为1934年后，但是W，y（D）和W/a（D）型地方品种如何传入云南尚无确切的文献支持。

上述结果与分析表明，最早引入云南省的马铃薯为W（A）/β型，然后依次为T/β型及W/a（D）型和W/γ（D）型品种资源。在16个地方品种中野生型占多数（56.3%），而且这些野生型地方品种多数具有特色的优良性状（如皮紫肉紫、皮红肉红、食味性好等），抗病性、产量和适应性均明显优于普通栽培类型地方品种。综合考虑这些地方野生型品种的优良性状和云南省的自然条件，笔者认为这些野生型地方品种具有极大的深入开发利用价值。

2.5 云南省地方马铃薯品种的影响

马铃薯的传入也影響着民族地区的经济、文化和社会发展进程。在滇西北地区，清朝雍正时期的改土归流结束后，大理地区封建领主经济己基本消除，地主经济占据主导地位，但广大的白族民众依然处于被压迫、被剥削的状态下。马铃薯的传入不仅极大地拓展了他们的生存空间，也在一定程度上为他们解决了温饱问题。现今，大理州的地方马铃薯品种大部分种植于剑川、鹤庆等县的高海拔山区（2500—3100m），马铃薯是当地的主要粮食和经济作物，也是餐桌上必不可少的一道菜肴。丽江的纳西（么些）族如赤石岩至北胜（今永胜）、蒗蕖州（今宁蒗）的部分地区永宁（今宁蒗北部）等，他们大部分靠着种植荞稗为食，以游牧式的生活方式为主，在马铃薯引入之前，大多数的纳西族人的生活没有得到改善，而在马铃薯的传入，使得该地区人民由游牧生活方式转为定居，生活水平得到了本质上的提高。直到今日，丽江地区还种植着大量的地方马铃薯品种。

滇东北主要生活着彝族和苗族。彝族是当地的土著民族，苗族在明朝时期进入滇东北。清朝时期一系列屯垦和改土归流政策的实施，使得原来以彝族和苗族为主体的民族结构发生了改变，迁移至此的汉族占据了坝区的水田，少数民族分到的是丘陵和山地。据报道，在马铃薯引入滇东北之前当地少数民族以蕨根为主食;马铃薯引入之后，人口出现了快速的增长，苗族开始信仰为他们带来马铃薯粮食的基督教。同时，马铃薯的传入促进了矿业的发展，矿业的发展也在一定程度上促进了马铃薯的传播。

云南省多山地，粮食总产量很低，明清以前并不能满足粮食的自给自足。明清以后内地移民通过军屯、田屯、商屯等形式进入云南地区，使得这种局面更加严峻，马铃薯的引入和大面积推广种植，逐渐取代了低产的传统粮食作物燕麦、荞子等，深远地影响着几百年来云南省的政治、经济和农业结构，促进着山区少数民族、宗教及文化的演替。

3 结语

综合以上结果，推测云南省马铃薯的来源有3条（图8）。一是由滇东北地区传入云南，其中W（A）/β型野生种可能在清雍正年间由内陆传入，T/β普通栽培种大约在1848年左右由西方传入，W/a（D）型野生种是1934-1990年间从国内或美国引进的。二是通过印度、孟加拉国、斯里兰卡、缅甸由滇西传入云南，经丽江、大理和香格里拉进一步传入西藏和四川地区，其中W（A）/β型野生型品种最早应该是在18世纪初由西方带入，T/β型普通栽培品种大约在1848年左右同样由欧洲传入，而该地区的W/a（D）型和W/γ（D）型则在20世纪初期或中期由传教士带入或引种自美国。三是由沿海地区经广西从滇南地区传入云南或是通过越南地区由文山州传入云南，该路线具体传入时间不详。

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